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通常一个细胞一个核肝细胞和心肌细胞可有双核破骨细胞
* * 通常一个细胞一个核,肝细胞和心肌细胞可有双核,破骨细胞可有6~50个细胞核,骨骼肌细胞可有数百个核。 正在生长的细胞中,核位于细胞中央,在分化成熟的细胞中,常因细胞内含物或特殊结构的存在,核被挤到边缘。 细胞核的主要结构包括:①核被膜(nuclear envelope)、②核仁(nucleolus)、③核基质(nuclear matrix)、④染色质(chromatin)、⑤核纤层(nuclear lamina)等部分。 细胞核的主要功能有两个方面:①遗传和②发育。前者表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂,维持物种的世代连续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序,控制细胞的分化,完成个体发育的使命。 第八章 细胞核与染色体 细胞核的结构 第一节 核被膜 包被在核外的双层膜结构,形成核内特殊的微环境,保护DNA分子免受损伤,使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来,染色体定位于核膜上,有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核,核被膜还是核质物质交换的通道。 一、核被膜是双层膜结构 核被膜由内核膜(inner nuclear membrane)、外核膜(outer nuclear membrane)和核周隙(perinuclear space)三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。 外核膜胞质面常附有核糖体,并与内质网相连,核周隙与内质网腔相通。外核膜上附着10nm的中间纤维intermediate filament,说明核是被内质网和中间纤维相对固定的。 内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质,叫核纤层(nuclear lamina),可支持核膜。核纤层由核纤肽(lamin)和中间纤维构成,核纤肽分子量约60~80KD,在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。 核纤层的作用有两个方面:1.保持核的形态:用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶去除大部分核物质,剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外,核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连,使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。2.参与染色质和核的组装:核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化,在间期核中,核纤层提供了染色质(异染色质)在核周边锚定的位点。在前期结束时,核纤层被磷酸化,核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质中。在分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导了核膜的重建。 核膜结构示意图 核纤层的结构 二、核孔复合体 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道,一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的,通过核孔定向输入细胞核,另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外注射实验证明,小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成,称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔,但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。 在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,结构似fish-trap,主要包括以下几个部分:①胞质环(cytoplasmic ring),位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;②核质环(nuclear ring),位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端部与端环相连,构成笼子状的结构;③转运器(transporter),核孔中央的一个栓状的中央颗粒;④辐(Spoke):核孔边缘伸向核孔中央的突出物。 大多数情况下,细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号(nuclear export signal, NES),可与细胞内的受体exportin结合,形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体,输出细胞核后,Ran-GTP水解,释放出结合的RNA,Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。 抽提后的核孔复合体胞质面结构 抽提后的核孔复合体核质面结构 核孔复合体结构模型 三、核孔复合体的成分 推测100余种不同的多肽,1000多个蛋白质分子,统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种,在脊椎动物中鉴定到10余种。 Gp210位于孔膜区,功能包括:介导核孔复合体与核被膜连接;在介导核被膜融合形成复合体时起重要作用;在介导核质交换时起作用。 p62是一类功能性的核孔蛋白,可能直接参与核质交换。 *
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