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乳酸发酵机制
基本概念 发酵机制——是指微生物通过其代谢活动,用基质合成人们所需要产物的基本原理。 代谢控制发酵——是人为地改变微生物的代谢调控机制,使有用的中间代谢产物过量积累。 糖酵解途径的特点及调节机制 糖酵解途径的全过程已于1940年完全弄清楚。它是葡萄糖经酵解途径(EMP) 分解成丙酮酸。 总反应式为: 葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD→ 2丙酮酸+2ATP+2NADH2 当需能反应加强时 ATP减少,ADP、AMP增加,ATP的抑制作用被解除。ADP,AMP能激活己糖激酶和磷酸果糖激酶,使6-磷酸葡萄糖,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛浓度增加,他们都是丙酮酸激酶的激活剂,使糖酵解加快。 甘油的合成机制 * * 重点:了解糖酵解过程,掌握几种有代表性的嫌气性发酵产物生物合成的发酵机制,认识发酵的内在规律,代谢控制及酶系特性。 第三章 糖嫌气性发酵产物积累机制 一.糖酵解途径的主要特点 (1)大多数微生物细胞中都存在糖酵解途径,且反应中不需要氧的参与。 (2)细胞中糖酵解可分为两个阶段:准备阶段(6碳糖→3碳糖)第二阶段(碳糖→丙酮酸)。 (3)糖酵解过程有十多步反应,反应过程的酶除了烯醇化酶和丙酮酸脱羧酶外,可分为四类:激酶,变位酶,异构酶,脱氢酶。 (4)不是以葡萄糖作为碳源和能源时,可先转化为葡萄糖或糖酵解的中间产物。 例如:淀粉经酶糖化后转变为葡萄糖,进入 糖酵解途径。 果糖由己糖激酶催化、磷酸化形成果糖六磷酸,进入糖酵解途径。 (5)丙酮酸的不同去路 在不同的菌体和不同的工艺条件下, NADH+H+ 的 H2的受体不同,因此丙酮酸的去路也不同。 例如:发酵过程供氧与不供氧时,丙酮酸的去路不同。 + + + + 2 + + 在无氧条件下: 例如:在乳酸菌中: 丙酮酸+NADH+H 乳酸+NAD 在酵母中: 丙酮酸 乙醛+CO2 乙醛 乙醇 在梭状芽孢杆菌中: 丙酮酸+辅酶A+NAD+ 乙酰辅酶A+CO2+NADH 然后经一系列变化生成丁酰辅酶A和丁醛,两者 作为受氢体被还原生成丁醇、丙酮、乙醇。 + 乳酸脱氢酶 2 + 丙酮酸脱羧酶 NADH+H ?NADH + + 丙酮酸脱氢酶复合体 二. 糖酵解的调节机制 1、酶系特性 糖酵解的调节点主要在三种激酶,即己糖激酶,磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。它们是糖酵解途径中的关键酶,是糖酵解途径的三个不可逆步骤,只参与糖酵解。 磷酸果糖激酶——催化的反应是糖酵解的限速反应。该酶受ATP、柠檬酸及其他高能化合物所抑制,受AMP,ADP激活。 己糖激酶——受葡萄糖-6-磷酸的抑制,如果磷酸果糖激酶受到抑制,则葡萄糖六磷酸积累。 丙酮酸激酶——受ATP和丙氨酸引起的变构抑制,受果糖-1,6-二磷酸激活。 2、糖酵解速度的调控 糖酵解的过程受细胞内能量水平的控制。在生物体内ATP和ADP是有一定比例的,保证细胞内维持一定能荷: 能荷=[(ATP)+1/2(ADP)] / [(ATP)+(ADP)+(AMP)] 它能对糖酵解进行有效调节。 若细胞内能量满载时,ATP是唯一的腺苷酸(不是指上式中全部为ATP),则能荷为1。 若细胞内ATP、ADP、AMP相等时,则能荷为0.5。 当体系中ATP含量高时,ATP抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性,使酵解减慢。 酒精发酵机制 一、 乙醇生成机制 在酵母体内,葡萄糖经酵解途径,生成丙酮酸,在无氧条件下,在丙酮酸脱羧酶催化作用下,丙酮酸生成乙醛。 丙酮酸 乙醛+CO2 丙酮酸脱羧酶 丙酮酸脱羧酶需要焦磷酸硫胺素为辅酶,并需要Mg2+ 参与,所生成的乙醛在乙醇脱氢酶及辅酶(NAD)的作用下,成为受氢体,被还原成乙醇。 乙醛 乙醇 NADH+H ?NADH + + 由葡萄糖生成乙醇的总反应式: 葡萄糖+2ADP+2磷酸 2乙醇+ 2CO2+2ATP+10
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