生物发育与进化中的模块化现象.doc

生物发育与进化中的模块化现象 Modularity in development and evolution 历史回顾及模块化概念的提出 生物体是怎样从受精卵发育为成熟的个体的？它们为什么具有特殊的形态结构？生物为什么可以进化？这些问题是生物学中最基础的问题，也是进化发育生物学试图回答的问题。在进化发育生物学产生之前，发育生物学和进化生物学也都分别试图以各自的方式解答这些问题。 20世纪60年代以来，发育生物学在继承遗传学研究成果的基础上得到了发展。发育生物学家不仅研究基因突变对表型的影响，而且将研究深入到基因产物通过什么途径影响表型。例如，过去人们只知道果蝇中的bicoid基因影响胚胎前-后轴的确立，现在人们则了解到，bicoid基因具有母源效应，由母体滋养细胞转录的bicoid mRNA转运到卵的前部，在早期胚胎发育中翻译成蛋白质，Bicoid蛋白在合胞体中形成浓度梯度，不同浓度的Bicoid蛋白激活或抑制不同靶基因（如hunchback）的表达，这些靶基因又各自调控其下游基因，最终完成体轴的建立。人们认识到基因型和表型的联系并不都像Beadle和Tatum所了解到的那样简单，“一基因一酶(one gene-one enzyme)”的假说，在发育生物学的时代，已经常常不能适用了。在过去对生物发育机制的研究是在黑箱中进行的，从基因型到表型的链条，只有首尾两环被捕捉到了，可是在中间的若干环节，还隐藏着更大更吸引人的秘密。长期以来遗传学家常用的研究手段是“突变-表型观察”（直到今天也仍然如此，因为即使是果蝇这样背景清楚的模式生物，也还有大量基因的基本功能从未被研究过），今天人们开始把更多的注意力转向突变和表型之间的环节，寻找各个“基因型-表型”的链条之间的联系，以及不同物种间的这些链条的演化途径。 进化生物学家则选择了另一条发展途径。进化生物学家从表型的演化着手，研究不同物种的特殊表型是在自然选择中被保留下来的，它们的适应意义何在。但是表型的进化最终是由基因型的改变引起的；在缺乏基因型如何决定或影响表型的知识的情况下，进化生物学家很难解释某种基因突变如何在种群中扩散并引起表型的适应性变化的。更抽象一点来说，就是为什么某种生物会选择这条演化途径，而非另一条。现在人们认为除了自然选择的压力以外，还有其它因素的作用。这种认识最初来源于一种感觉，一些应该可以存在的表型，为什么实际上从未存在过？像八条腿的昆虫，六指/趾的脊椎动物，为什么在化石和现存物种中都没有找到？在生物圈繁荣景象的背后，人们发现，似乎有一种力量在制约（constrain）着生物进化的方向；生物强大的变异能不是理所当然地存在的。 由此提出了“发育制约（developmental constraint）”的概念。例如，猫科动物都有长的犬齿，但有趣的是不同种属的长犬齿实际上是独立发生的。因此哺乳动物牙齿的发育机制中，潜藏着可以使犬齿增长的因素，而其它牙齿可能不具备增长的能力。此外，脊椎动物附肢发生变异的方式实际上非常有限，像中指比两侧的指都要短的变异从未见到过，虽然很多时候似乎很难想象这种变异有什么选择上的劣势；再如，如果在一定环境下较长的附肢有选择优势，肱骨会延长，但从未见到过由两块小肱骨串联形成长肱骨这种表型，脊椎动物附肢的分节从鱼到人都是固定的，无一例外。但是换一个角度去想，我们也可以这样解释这一现象：并非发育机制限制了变异产生，而是发育机制所能提供的变异类型为表型的变化提供了材料。或者说，发育机制本身具有变异的趋势，生物才因此具备了进化能力（evolvability）。这种进化能力才是生物表型进化的关键。 模块性（modularity）概念的提出，为解释这种由发育机制提供的进化能力提供了一个方向。和许多重要的生物学中的概念一样，最早的模块性概念也是基于一种直觉。由于生物体是一个非常复杂的体系，在对它进行研究的时候人们倾向于只对研究对象进行一种处理，而尽量使其它条件保持一致，发现对其干扰的结果往往是仅有少数密切联系的代谢过程或表型受到影响。这些代谢过程和表型与身体其他部分的结构和功能是相对独立的。这种经验的积累促成了模块性概念的提出。生物体可以在结构或功能上划分成小的单元，它们在发育中相对独立地发生，并且在进化中相对独立地发生变异和接受自然选择的作用，这就是模块（module）的概念。 模块可以在不同的水平上划分。从分子水平，细胞水平，到形态学的水平，都有模块性存在。从不同的角度对生物体进行考察，也可划分不同类型的模块，包括结构上的模块（structural module）、发育上的模块（developmental module）和生理上的模块（phycological module）。但是在这里我不打算仔细区分各种类型的模块，因为无论以何种方式划分的模块，它