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生物能学与生物氧化
NADH氧化过程中有三个反应?G?’ 值大于30.5kJ/mol NADH ? FMN—cytb ? cytc1—cytaa3 ? O2 -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol 复合物Ⅳ Cytc氧化酶 复合物Ⅲ 泛醌?Cytc还原酶 复合物Ⅰ NADH脱氢酶 ATP的合成部位 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素:阻断电子由NADH向CoQ的传递; 抗霉素A:抑制电子从Cytb到Cytc1的传递; 氰化物、叠氮化物、CO等:阻断电子由Cytaa3传递到氧。 电子传递抑制剂 电子传递抑制剂:阻断呼吸链中某部位电子传递的物质;会导致氧化作用受阻、能量释放减少。 Oxidized Reduced Reduced Oxidized Reduced 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 抗霉素A 氰化物、叠氮化物、CO等 (3)、氧化磷酸化作用机制 a、线粒体ATP合酶(mitochondrial ATPase) b、能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 1978年获诺贝尔化学奖 头部(F1)含5种不同的亚基(3?、3?、1?、1? 、1? ) OSCP是能量转换通道 F0与线粒体电子传递系统连接(质子通道) 催化亚基 a.线粒体ATP合成酶 (F0F1 ATP酶) Boyer和Walker的工作 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构, 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象, 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说,认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象,一种构象(L)有利于ADP和Pi结合,一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP,第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中,三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化,所需能量由跨膜H+提供。 有利于ADP与Pi结合的构象 有于ADP与Pi生成ATP的构象 有利于ATP释放的构象 旋转催化 什么力量推动ATP合成酶运转? 合成1个ATP约需3个H+回流,1个ATP转移出线粒体需1个H+回流(每4个H+回流至基质合成1个ATP并输出至细胞质) H+从何而来? 回顾。。。 a.生物体内的大分子在细胞中以脱H的方式发生氧化; b.脱落的H主要以NADH 和FADH2的形式出现; c.细胞中NAD+ 和FAD的量是有限的,它们必须将H卸载(转化)掉; d.细胞内的H +最安全有效的去向是与呼吸作用得到的O2结合生成H2O;上述过程经过呼吸链完成。。。 FADH2 2e- 呼吸链中电子传递时自由能下降 充满回忆的一页。。。 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 (质子泵) 电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度,这个梯度的电化学势( Δ?H+ )驱动ATP的合成。 b. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis) 4H+ 4H+ 2H+ 4H+ NADH+H+ 2H+ 3H+ 3H+ ADP+Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 磷酸化 氧化 化学渗透假说示意图 F0F1 ATP酶 电子传递链 氧化磷酸化重建示意图 对真核生物而言,生物氧化进行的场所是在线粒体内,因为呼吸链的各种组分分布在线粒体的内膜上,合成ATP 的酶也结合在线粒体内膜上。 而对于不含线粒体的原核生物,如细菌细胞而言,生物氧化则是在细胞膜上进行的,因为呼吸链的各种组分与合成ATP 的酶分布在细胞质膜上。 氧化磷酸化的调节 a.ADP和ATP的调节:正常生理条件下,ADP是氧化磷酸化的主要调节者, ADP?则氧化磷酸化?。 b.甲状腺激素:它诱导Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解?,因ADP?导致氧化?。它还使解偶联蛋白基因表达?和耗氧?,产热?。 线粒体DNA突变 mtDNA突变率是核内DNA的10-20倍,如突变发生在氧化磷酸化的基因上,将使ATP生成?,导致疾病。 影响氧化磷酸化的因素 能 荷 定义式:能荷= —————————
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