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第四章微生物的代谢第四章微物的代谢第四章微生物的代谢第四章微生物的代谢
第四章 微生物的代谢 根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同,又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。 初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。 初级代谢的产物成为初级代谢产物。 次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程(抗生素、毒素、色素等)。 第一节 微生物的能量代谢 微生物在生命活动中需要能量,它主要是通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化就是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量,分段释放,并以高能磷酸键形式储藏在ATP分子内,供需要时用。 一、微生物的呼吸(生物氧化)类型 根据在底物进行氧化时,脱下的氢和电子受体的不同,微生物的呼吸可以分为三个类型,即:好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。 二、生物氧化链 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中,要经过一系列的中间传递体,并有顺序地进行,它们相互“连控”如同链条一样,故称为呼吸链(生物氧化链)。它主要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中;在原核生物中,则和细胞膜、中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子,同时将电子传递过程中释放的能量合成ATP。 三、ATP的产生 生物氧化的结果不仅使许多还原型辅酶Ⅰ得到了再生,而且更重要的是为生物体的生命活动获得了能量。ATP的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。 利用光能合成ATP的反应,称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量,合成ATP的反应,称为氧化磷酸化,生物体内氧化磷酸化是普遍存在的,有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还原而偶联起来,使能量得到产生、保存和释放。 微生物通过氧化磷酸化生成ATP的方式有两种: 第二节 微生物的分解代谢 地球上最丰富的有机物是纤维素,半纤维素,淀粉等糖类物质,自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质,人们培养微生物,进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。 因此,微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面,掌握这方面的知识,对于认识自然界不同的微生物类群,以及搞好微生物的培养利用都是重要的基础知识。 一、微生物糖代谢的途径 微生物糖代谢的主要途径有: EMP途径(Embden-Meverhef-Parnus Pathway), HMP途径(Hexose-Mono-Phosphate Pathway), E.D途径(Entner-Doudorof Pathway), Pk途径(Phosphoketolase pathway),等四种。 (一)EMP途径 EMP途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特点是当葡萄糖转化成1.6-二磷酸果糖后,在果糖二磷酸醛缩酶作用下,裂解为两个3C化合物,再由此转化为2分子丙酮酸。EMP途径的过程由以下10个连续反应组成: 关于EMP途径的讨论 EMP 途径是生物体内6-磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程, EMP 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩酶,许多微生物都具有EMP途径。但EMP途径往往是和HMP途径同时存在于同一种微生物中,以EMP途径作为唯一降解途径的微生物极少,只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可以利用EMP作为唯一降解途径。EMP途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量(即ATP),还原剂(即NADH2)及代谢的中间产物如丙酮酸等。 (二)HMP途径 也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下,再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷酸戊糖的进一步代谢较复杂,由3分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的3分子磷酸戊糖, 3分子磷酸戊糖之间,在转酮酶和转醛酶的作用下,又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖,磷酸丙糖再经EMP途径的后半部反应转为丙酮酸,这个反应过程称为HMP途径。反应步骤可分为以下十一步反应: HMP 途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮——转醛酶系,其中6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧,而转酮——转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。 反应到(8)步反应为止,为不完全HMP途径。所生成的3-磷酸甘油醛经过EMP途径的后半部分,转化成丙酮酸。 (三)ED途径 也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径,在醛缩酶(KDPGaldolase)的作用下,裂
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