种群生态学模型.ppt

* 种群生态学模型 所谓种群（Population）是指在特定时间里占据一定空间的同一物种的有机体的集合。种群生态学主要就是研究种群的时间动态及调节机理，即研究某一生物群体或某些生物群体个体数量或密度的变化规律。 1 单个种群增长模型 单个种群的增长模型，主要是讨论单个生物群体个体数量或密度随时间的变化规律。 为方便起见，我们总是假设种群数量（种群中所含个体的数量）是时间 t 的函数 N(t)，并认为它关于时间 t 是连续且充分光滑的，则 ：表示这个种群的增长速率； ：表示种群个体的平均增长率。 此外，令 b 为种群个体的繁殖率，d 为死亡率，则 r = b ? d 也为个体的平均增长率。 注：由于r只依赖于种群的繁殖和生存能力，因此它是种群本身增长的内在特征的度量，称之为内禀增长率。 Malthus（马尔萨斯）模型 假设条件 (1) 把种群数量仅仅看成是时间 t 的函数N(t)，不考虑个体间的差异（如年龄、性别、大小等）对种群增长的影响。 (2) 认为 N(t) 是连续且充分光滑的。这个条件仅对一个大的种群，如果其生育和死亡现象的发生在整个时间段内是随机的，可以认为是近似成立的。 (3) 生育和死亡对任何个体来说都是随机发生的，即利用个体的平均增长率建立模型就相当于只研究一个大群体平均效应的确定性变化的侧面。 (4) 内禀增长率 r 为常数，即每个个体的增殖行为独立于其它个体的存在，不受其它个体存在与否的影响。 (5) 生物体处于一种不随时间改变的定常的环境中，即环境（如温度、湿度等）的变化不会对种群的增殖行为产生明显的影响。 (6) 种群在一定的空间范围内是封闭的，即在所研究的时间范围内不存在迁移（迁入或迁出）的现象。 在上述的假设条件下，容易看出 如果 N0 = N(t0) 为初始时刻 t0 时的种群数量，则单个种群增长的模型为 上述初值问题称为单个种群增长的 Malthus 模型。不难求得 Malthus 模型的解析解为 关于 Malthus 模型，我们有如下的一些说明： (1) 由于 t?? 时，N(t)??，所以这个模型只适宜于描述某些特定的生物种群增长初期一定时间范围内的动态，具有很大的局限性。但是尽管如此，由于这个模型的简单明了的特点，仍不失为描述生物动态种群的一个基础模型。 (2) 虽然建立模型所作的假设条件对于生物种群来说时苛刻的，不现实的，但是在此基础上我们不仅可以建立一个相当简单的模型，而且构成了一条使得模型逐步现实化的途径。 (3) 内禀增长率 r 表示的是个体的平均增长率，通过观测直接得到它的估计是困难的。通常我们用种群的倍增期 Td 来估计 r。所谓种群的倍增期 Td 就是当 r 0时种群增长一倍所用的时间。因为 且 N(t0 + Td) = 2N(t0)，所以 2N(t0) = N(t0)erTd，从而 Td = (ln2)/r，即 r = (ln2)/Td。Td 是非常便于观测的，也可以直接使用Td来描述种群的增长行为： Logistic（罗杰斯蒂克）模型 我们对自然界长期观察所得到的结论是：在一个有限资源的环境内，种群是不可能无限增长的，它总会存在一个饱和水平。当种群增长到接近于这个饱和水平时，其增长速度应逐渐减慢而渐近于零。这样一来，Malthus 模型中关于种群增长时相互独立的假设条件 (4) 就与事实相矛盾了。 为了描述在有限资源环境中生物种群的增长，假设条件 (4) 需要订正为：种群个体的平均增长率应该时种群大小的一个减函数，即为r(N)，并且存在一个饱和水平K 0使得r(K) = 0。 为简单起见，设 r(N) 为 N 的线性减函数：r(N) = r(1?N/K)，则前面的 Malthus 模型修改为 这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的Logistic 模型。 需要注意的是： ① 显然，当 K?? 时 Logistic 模型退化为Malthus 模型。 ② r 仍表示种群的内禀增长率。 ③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态学上也称之为环境对这个种群的承载力。 使用分离变量法，不难求得Logistic模型的解析解为 从 Logistic 模型的解，可以得到如下结论： (1) 当 t?? 时，N(t)?K。即不管开始时种群数处于什么状态，当时