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微生物学 05 微生物的代谢概要
第五章 微生物的代谢 第一节 微生物的能量代谢 第二节 微生物独特合成代谢途径 第三节 微生物的代谢调节和发酵生产 一、化能异养微生物的生物氧化 经历脱H(或电子)、递H(或电子)和受H(或电子)3个阶段,并产生ATP,[H],小分子中间产物,可根据氢受体不同分为发酵、有氧呼吸和无氧呼吸。 (一)、底物脱氢的方式 EMP途径 HMP途径(戊糖磷酸途径) ED途径-替代途径 TCA循环 (二)、发酵(fermentation) 1.特点 以底物水平磷酸化产能,产能少; 无电子传递链; 存在于厌氧或兼性厌氧菌中。 ②注:乙醇发酵对条件变化非常敏感。 如通气、培养基组成及pH对产物有影响。 厌氧→好氧,葡萄糖分解速度降低,乙醇停止生成,有氧呼吸抑制发酵→巴斯德效应。 返回厌氧条件,正常进行。 Ⅰ型发酵:弱酸,乙醛为氢受体,1个葡萄糖→2个乙醇+2CO2; Ⅱ型发酵:加适量NaHSO3, 磷酸二羟丙酮为氢受体→大量甘油和少量乙醇。 Ⅲ型发酵:pH弱碱性(pH7.6), 2乙醛分子发生歧化反应,1个被氧化→乙酸,1个被还原→乙醇,氢受体为磷酸二羟丙酮→甘油。产物:大量甘油+少量乙醇、乙酸和CO2。 勾兑 蒸酒→品尝→分析优缺点→按比例混合→成品酒,包括勾兑基础酒和调味2个过程。 储藏 原因:有刺激和辛辣味,不柔和。 过程反应 杂质(丙烯酸、H2S和硫醇等)挥发→品质变好,体积变小。 氧化、还原、酯化和缩合等化学反应→减少刺激性。 青贮饲料 秸杆,青草+乳酸菌(可利用亚硝酸盐)→抑菌(乳酸,pH4.0)+增加营养(维生素+氨基酸)。 做法:大池子,无氧贮存。 (3)混酸发酵 某些肠道细菌(如E.coli),发酵葡萄糖产甲酸、乙酸、乳酸等和乙醇。 菌不同,产物不同→鉴定。 例:E.coli 糖发酵试验 E.coli 甲基红试验(MR试验) E.coli 糖发酵试验 产有机酸+甲酸氢解酶(分解甲酸→CO2和H2)。 弱碱性培养液+溴甲酚紫(6.8-5.2,紫-黄),放入小倒管。 甲基红试验(MR试验) 产酸→pH4.2以下→加甲基红(6.0-4.4, 黄-红 )→颜色变化→阳性。 (4)丁二醇发酵-V.P.试验 鉴定菌种,区分产气杆菌(阳性)和E.coli(阴性)。 丁二醇发酵产3-羟基丁酮→碱性条件被氧化→二乙酰→与蛋白胨中精氨酸上的胍基结合→形成红色的化合物。 (三)、有氧呼吸 1.特点 有电子传递链(呼吸链); 氧化彻底,产能多; 底物水平磷酸化+氧化磷酸化。 2.过程 (四)、无氧呼吸 1.特点 电子和H受体:NO3-、NO2-、SO42-、CO32-、延胡索酸等 能量分级释放,有磷酸化作用 产能少 2.鬼火(PH3) 3.类型 硝酸盐呼吸,硫酸盐呼吸,硫呼吸、铁呼吸、延胡索酸呼吸(略),碳酸盐呼吸。 (1)硝酸盐呼吸 ① 反硝化细菌(兼性厌氧,如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌等),还原NO3-成NO2-、N2O、N2等。 ② 影响 有利:消除水体N富集; 有害:N损失,污染环境(NO和N2O)。 (2)硫酸盐呼吸 反硫化细菌(严格厌氧,如巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等)还原SO42-成H2S。 影响 有利:水中S→H2S,避免S聚集。 有害:土壤S损失;水稻烂根;饮用水污染;金属管道腐蚀。 (3)碳酸盐呼吸 CO2或重碳酸盐为H受体。 产甲烷细菌(专性厌氧菌,古生菌),利用H2还原CO2,以CO2为电子受体产ATP和CH4;产乙酸菌进行呼吸,产物为乙酸。 产沼气;肥料(沼气渣)。 二、化能自养菌产能 1.化能自养菌 好氧,氧化磷酸化。 2.产能方式 (1)硝化作用 (氨的氧化 ) NH3或亚硝酸(NO2-)被氧化产能。 ①硝化类细菌 专性好氧,包括硝化和亚硝化细菌,互生。 ③影响 有利:氨→硝酸→提供氮素营养。 有害:硝酸盐溶解性比铵盐强,易流失→降低肥料利用率→水体富营养化。 (2)硫化作用 硫化物被硫细菌氧化产H2SO4和能量。 影响 产生SO42-→植物直接吸收; 解除H2S毒害和除臭 使土壤酸化,促进难溶S素的有效化,作物酸害。 (3)铁的氧化 亚铁氧化→高铁状态+能量,如氧化亚铁硫杆菌(存在于酸性环境中)。 三、光合自养微生物的光合磷酸化 叶绿素或菌绿素被光量子激活,释放电子,电子传递,释放能量,合成ATP和[H]。 (一)、光合微生物(蓝细菌,光合细菌,嗜盐细菌) 1.光合细菌:水生菌,原核生物。 含菌绿素、类胡罗卜素,比例不同→颜色不同。 所有光合生物都有类胡萝卜素(捕获光能,传递给菌绿素)。 2.嗜盐细菌 在高浓度的饱和盐溶液(3.5~5.0mol/l NaCl)中生存。 (二)、光合磷酸化 1.循环光合磷酸化 (1)如紫硫细菌、
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