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卷叶材料
水稻等作物的株型是决定其产量的核心因素之一。水稻株型的形成主要取决于植株高度、分蘖数目、分蘖角度以及穗形态等因素。在水稻育种中,株型的改良对水稻产量的提高发挥了重要作用,并一直是品种选育的重要指标。
国际水稻研究所等研究机构定义的理想水稻株型具有分蘖少、无效分蘖减少或无、穗粒数多、茎秆粗壮等特征。对于这样一个理想株型的梦想而言,育种的现实是必须在水稻生长发育的不同时期协同调控相关性状的理想形成,包括营养生长期的分蘖与茎秆发育、生殖生长期的穗型发育等。其中每一个性状都是由非常复杂且了解甚少的机制所调控。因此,就现代发育生物学的原理而言,理想株型也是梦想株型,是一个在短期内几乎难以取得突破的科学难题与技术难题。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士和中国水稻研究所钱前研究员带领的科研团队,经过数年的联合攻关,在阐明水稻理想株型形成的分子机理方面取得了突破性进展。李家洋院士等利用具有理想株型特征的水稻材料少蘖粳,通过系统的遗传学分析和图位克隆等手段,分离鉴定了控制水稻理想株型的主效数量性状基因IPA1 (Ideal Plant Architecture 1)。IPA1基因编码一个含SBP-box的转录因子,参与调控多个生长发育过程,因而是一个多效基因。IPA1基因的突变导致分蘖数减少、茎秆粗壮、穗粒数和千粒重显著增加,具有理想株型的典型特征。功能研究发现IPA1 mRNA的稳定性与翻译同时受到microRNA156的精细调控,从而揭示了调控理想株型形成的一个重要分子机制。
为了探索IPA1基因的应用价值,李家洋院士等通过回交转育方法将突变ipa1基因导入水稻品种秀水11中。通过对回交后代的近等基因系的分析发现,与其亲本秀水11相比较,含突变ipa1基因的株系具有 理想株型的典型特征,在田间小区试验中产量增加了10%以上。
IPA1基因的研究成果为塑造水稻理想株型、培育超级水稻品种奠定了坚实的基础。随着研究的深入,将为突破水稻产量瓶颈提供全新的思路。这也是在水稻株型研究上取得的又一突破性成果,上述研究的主要结果近期发表在国际权威学术期刊Nature Genetics (Jiao et al., 2010;/ng/journal/vaop/ncurrent/abs/ng.591.html)。日本的一个研究小组的类似的结果同时发表在该刊物上,SCIENCE对这两项研究进行了新闻评述(/sciencenow/2010/05/genetic-discovery-promises-to-bo.html),菲律宾国际水稻所的水稻遗传学家Hei Leung评价说:“这两项研究是从遗传学上阐明控制水稻产量的卓越成果”。
2??水稻理想株型育种形态、生理、生态性状的研究进展?? 2.1??茎秆性状的研究?? 倒伏是水稻高产的重要限制因素之一,而植株的抗倒性也主要由株高所决定的。20世纪50~60年代,中国的矮化育种阶段是实践与株型理论相结合的第一个发展阶段,这个阶段的研究中心是作物的株高,通过降低株高使品种的耐肥、抗倒性和密植性显著增强,进而提高叶面积指数和生物产量,从而提高作物群体的产量,并选育出了矮脚南特等一系列的矮秆高产品种。随着株型理论研究的深入和生产实践发展,对株高有了新的认识,矮秆主要是提高了经济系数,生物产量并无明显变化,认为产量上要有较大的突破必须在生物产量上有大幅度的提高。适当增加一点株高,可以降低叶面积密度,有利于??CO2??扩散和中下部叶片的受光,对生长量和后期籽粒充实显然是有利的。同时也有研究证明,株高与生物产量呈显著的正相关,尤其是在高产条件下关系更为密切,而生物产量增加又是穗粒数和千粒重增加的物质基础。徐正进等通过研究明确指出,近年来北方粳稻区育成的高产品种的一个明显特征就是生物产量高。进一步提高单产,生物产量的提高是主要途径,而继续提高谷草比的可能性不大。杨守仁等提出北方一季粳稻的“偏矮秆”定在90~100??cm,IRRI??确定的株高标准是95~100??cm,陈温福等则认为新株型水稻株高应达到??95-105??cm。?? 张忠旭等认为抗倒伏能力与第一伸长节间长度呈极显著负相关,而与基部茎秆粗度、厚度呈极显著正相关。大川等研究也发现:茎秆物理性状中弯曲应力、断面系数和叶鞘加固度存在显著的品种间差异,与抗倒伏性有直接关系,为改善高秆品种的抗倒伏性指明了方向。凌启鸿研究认为,通过控制基部节间的伸长形成抗倒的壮秆,同时也控制了无效叶面积和低效叶面积的生长。而促进穗下节间的伸长,又能减少颖花的退化,增加可孕花和增大剑叶面积,使叶层疏密得宜,有利于光能利用,提高群体的粒叶比。凌启鸿认为,壮秆是大穗的组织结构和物质基础,单茎茎鞘重大的植株,茎鞘内贮藏性物质多,对提高结实率和粒重能起稳定
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