六节代谢网络假说的形成和发展.pptVIP

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第三章 代谢网络假说 江南大学生物工程学院 复习题1. 试述代谢网络假设的要点。2. 什么叫向心板块？什么叫中心板块？什么叫 离心板块？它们怎样组合成代谢网络？3. 什么叫向心途径？什么叫中心途径？什么叫 离心途径？它们怎样组合成载流路径？4. 为什么以葡萄糖的降解途径和葡萄糖的异生 成途径为中心展开代谢网络的中心代谢的讨 论？5. 试比较 TCA、DCA 和GOA三种环式途径。 * * 第六节 代谢网络假说 的形成和发展 代谢网络假说为工业发酵菌种选育及生产工艺的控制系统地提供了可供选择的、可操作的可能性，为工业发酵新产品、新原料开发画出了生物学蓝图。 3.6.1 从目的产物假说 到代谢网络假说 从目的产物假说到代谢网络假说，是一个对微生物的代谢和工业发酵的认识的深化的过程。 3.6.1.1 微生物生命及生命活动的主要层次3.6.1.2 第一次质的飞跃——从途径到网络 （从局部到整体）3.6.1.3 第二次质的飞跃——代谢网络的延  伸（逆向思维）3.6.1.4 第三次质的飞跃——从代谢网络到 代谢流（从相对静止到流动）3.6.1.5 第四次质的飞跃——代谢流的调动 （人的主观能动作用） 3.6.1.1 微生物生命及生命 活动的主要层次 微生物生命及生命活动的主要层次： 1. 基因及基因组（DNA层次） 2. 代谢途径及代谢网络（蛋白质  层次） 3. 代谢流（物流层次） 4. 代谢生理（微生物细胞层次） 从低层次到高层次，从大平台到小平台，需要相应的逐级激活。基因组里的一部分基因被激活而得到表达，形成代谢途径及代谢网络；任何时刻代谢流只在代谢网络局部或某些途径中流动；只有一部分代谢流促成微生物细胞的某种生理状态的出现。 代谢网络没有绝对的起点，也没有绝对的终点，代谢网络的三个板块是一个整体，就像有许多铁路线组成的各个铁路局和铁路交通网。当我们使用指定的原料生产某特定的发酵产品时，我们期望碳架物质经最有利于高产的途径（理想载流路径）代谢；正如我们乘火车去某城市就要选定一条合适的铁路线一样。 全国铁路网被分成几个铁路局辖区，相当于代谢网络分成三个板块；铁路线可以跨铁路局，相当于载流路径可以跨网络的板块。微生物细胞机器的工作模式把载流路径描述成向心途径、中心途径和离心途径三者依次首尾衔接而贯通的一条路径。 实际上微生物细胞的代谢网络一直处于对环境的变动的响应之中，因此代谢网络是虚拟的网络概念。网络中的离心途径的终端又可能成为向心途径的起点；网络中的中心途径不止一条，而且有分支，向心途径和离心途径也有多条，而且也有汇合或分支。途径与途径之间还可能存在横向联系。 在停止生长的生理状态下的代谢途径的延伸（次生代谢的途径诱导），以及不同细胞空间对途径的分隔，使代谢网络更加复杂化。 代谢网络假说的建立经历了以下四次飞跃；由于人类对代谢尚不完全了解，目前对代谢网络的认识只是相对的，对代谢的认识还有待深入。 第一次质的飞跃——从途径到网络（从局部到整体） 生化途径在支持生命体的代谢活动时称为代谢途径。生化途径的研究为代谢网络理论的建立奠定了化学基础，代谢能支撑原理的发现为代谢网络理论的建立奠定了生物学基础。代谢网络不单纯是生化途径和输送系统的有序组合，更重要的是，微生物细胞的代谢网络是一个由代谢能直接支撑的整体。 第二次质的飞跃——代谢网络的延伸（逆向思维）? 代谢网络假说是从目的产物假说发展起来的。出于寻找发酵学的 “ 元素周期表 ” ，用以预测工业发酵未来产品的良好愿望，曾经提出目的产物假说。目的产物假说假想代谢网络上的任何化合物都有可能开发为工业发酵的产品；那么，不在代谢网络上的化合物怎样与工业发酵建立关系呢？ 逆向思维激活了代谢网络延伸的思路：不在代谢网络上的化合物也可能与工业发酵发生关系，只要它们能与代谢网络联网。怎样才能实现联网呢？联网的设想促成了代谢网络的人为延伸。对于工业发酵来说，代谢网络的人为延伸意味着新原料和新产品的开发，因此工业发酵的研究和开发的空间是无限的。 第三次质的飞跃—— 从代谢网络到代谢流（ 从相对静止到流动） 尽管微生物细