十五章昆虫的肌肉系统.pptVIP

第十五章 昆虫的肌肉系统 昆虫通过肌肉系统（muscdar system）来维持其基本形态，通过肌肉的收缩来实现昆虫的一切活动和行为。在寒冷条件下还可以通过肌肉收缩来提高体温，如蜜蜂。昆虫肌肉的活动受神经支配。ATP是肌肉收缩的直接动力。昆虫飞行肌的代谢途径有很多特殊的适应性机制，能够维持昆虫长时间的飞行活动，而不至于出现明显的“氧债”。 主要内容 昆虫肌肉的主要类型 肌肉的组织结构 肌肉收缩的调控 1. 昆虫肌肉的主要类型 昆虫肌肉系统起源于中胚层，在胚胎发育过程中，当体腔囊开始扩大互相融合成整个体腔时，囊壁细胞分别在外胚层下形成体壁肌（skeletal muscle），在内胚层外面形成内脏肌（visceral muscle）。 管状肌的肌纤维呈管状，核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列（图15－ZA，B）。 束状肌的肌纤维和线粒体位于中区，细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方（图C—F），如鳞翅目成虫的胸肌，金龟甲的足肌。 纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌膜不明显，沿着肌原纤维周围内陷很深，如蜜蜂的间接翅肌。 2. 肌肉的组织结构 肌细胞（肌纤维） 肌原纤维 2.1 肌细胞 肌肉是肌细胞的总称，肌肉运动就是肌细胞活动的表现。因肌细胞呈细长的纤维状，故又称肌纤维（muscle fiber）。 在肌原纤维之间，有许多纵行的小管网络，构成纵管系统，它们由内质网分化而来，因此又称肌质网。 肌原纤维间还有排列整齐的大型线粒体即肌粒，是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。 线粒体附近还有穿过肌膜的微气管，为线粒体氧化代谢提供充足的氧气。昆虫内脏肌的肌纤维通常是单核的，而体壁肌大多是多核的（图15－ZH）。 2.2 肌原纤维 肌原纤维（sarcostyle）是肌细胞特化的功能细胞器，这种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌（striated muscle）（图 15－ZI）。 在明带（isotroPic，I带）中部有一薄膜横贯其间，肌原纤维就连结于此膜上，此薄膜称端膜或Z膜，两相邻端膜之间的部分构成了肌小节（sarcomere），肌小节是肌细胞进行收缩的基本单位。 肌小节包括暗带（anisotropic,A带）和两端明带的各1/2所构成的部分。在暗带中央，还有一小段颜色较淡的区域，称中带（median disc）或H带。H带中央又可分出一条横向的暗线称为M线，有的昆虫在Z膜与A带之间还有N带（副带）。 在昆虫的暗带部分，粗肌丝和细肌丝相间排列，并有一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。 3. 肌肉的收缩机制 在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝间滑动，产生肌肉收缩活动。 3.1 粗肌丝 昆虫肌原纤维中的粗肌丝由单一的肌球蛋白（myosin）分子聚合而成。 分子头部呈球状膨大的部分由4根较短的肽链组成，并有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成外突。 3.2 细肌丝 昆虫肌原纤维中的细肌丝主要由肌动蛋白（actin）组成，肌动蛋白有两种形式： 细肌丝就是由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形成的。在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质： 3.3 肌肉收缩及滑行学说 引起肌丝滑行的动力是肌动球蛋白横桥键角的改变，当肌膜的兴奋由横管系统传人肌质网时，肌质网便释放出大量的Ca2+ ，Ca2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。 Ca2+与肌钙蛋白结合后，便解除肌动蛋白上对肌球蛋白结合位点的抑制，从而形成肌动球蛋白横桥（图 15－3B）。与此同时，Ca2+激活了肌球蛋白头部ATP酶活性，水解ATP产生的能量引起肌球蛋白头．部构型发生变化，使横桥末端产生摆动，从 而拉动细肌丝沿粗肌丝移动（图15－3C）。 在高浓度Ca2+存在的情况下，收缩便会继续下去。当收缩结束后，纵管系统膜上的离子泵利用水解ATP的能量将Ca2+主动吸回。因此，在肌肉收缩过程中，主要有两个耗能过程即肌纤维分子变构和Ca2+的移除。 4. 肌肉收缩的调控 昆虫肌肉的收缩是肌膜去极化引起的，这大多由分布在肌膜上的运动神经化学递质进行调控。但也有一些肌肉没有神经分布，它们能自发地产生收缩。此外，肌肉的收缩还受到激素、血淋巴的离子组成和机械张力的调控。 4.1 肌纤维上的神经分布 昆虫肌肉上的神经呈多点式分布，即每条肌纤维都与运动神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接点又称运动终板（terminal lamella）。