光强对4种亚热带森林植物光合电子传递.doc

光强对4种亚热带森林植物光合电子传递向光呼吸分配的影响* 林植芳　彭长连孙梓健　林桂珠 摘　要：研究夏季生长于自然光和遮阴降低光强至36%和16%下的4种亚热带自然林植物幼苗的光合特性.除荷树外，黧蒴和林下灌木九节与罗伞在自然光下的光合速率比36%光下低，出现光合驯化（下调）现象.高光强下总的光合电子传递速率JF及其向光呼吸传递的比率JO/JF明显增大.JO/JF在自然光下的叶片中高达0.5～0.6,与提高的Rubisco氧化速率、乙醇酸氧化酶活性和光呼吸速率相一致，表明提高光合电子向光呼吸途径的传递比率是高光高温下森林植物的一种保护性调节机制.关键词：亚热带森林植物　光合电子传递　光呼吸　乙醇酸氧化酶　Rubisco的VO/VC比 　　光合作用非环式电子传递是光合碳代谢的能源［1］.在C3植物中，光呼吸是光诱导的电子流支路和产生还原剂的主要池库［2,3］.近年来已有证据表明光呼吸具有在CO2供应受限制条件下耗散过剩光能、驱动Calvin环的运行、促进Pi的循环利用和防止植物受光氧化损伤的重要生理功能［4～6］.光合电子流在CO2还原、O2的光还原和NO-2光还原等途径的分配是“光合作用控制”的重要环节之一.光合电子流向光呼吸分配比例受外界环境条件和Rubisco动力学特性等所调控［7，8］.深入研究不同植物种类及其在不同环境条件下光合电子流传递分配的规律将有助于阐明“光合控制”的特点、模式和机理.　　南亚热带森林由具有不同生活型和不同植物种类组成垂直多层次的复杂结构，其中不同层次的植物处于差别较大的微环境中.对广东省鼎湖山自然林植物的研究表明群落上层和下层植物的叶片形态结构、叶绿素和矿质元素含量、光合速率和水分状况皆表现一定的差别［9,10］.　　本文从“光合控制”的角度，利用叶绿素荧光技术和CO2交换测定方法进一步探讨了在不同生长光强下，两种乔木和两种灌木幼苗在广东夏季高温多湿季节时光合电子传递向光呼吸分配的特点. 1　材料与方法1.1　植物材料　　广东鼎湖山自然保护区常绿阔叶林的上层乔木代表种荷树(Schimasuperba)、黧蒴（Castanopsisfissa）及林下灌木代表种九节（Psychotriarubra）、罗伞（Ardisiaquinquegona）的幼苗盆栽于自然光照和黑色尼龙纲眼布遮阴的大棚中.幼苗于1998年4月初栽种，每盆1株，每种光处理30～40盆，常规水肥管理.遮光的两个处理为自然光照的36%和16%，作为100%的光以入射于叶面的光量子通量表示，在7月中旬的上午9时平均为873μmol.m-2.s-1,中午12时平均为1605μmol.m-2.s-1.取植株顶端下数第3和4片成熟叶为试验材料.从4月到7月的此段生长期正值华南地区多雨高温季节，全日为晴天的天数较少.1.2　方法　　光合速率和暗呼吸速率在植物生长环境中用LCA-4便携式光合装置作连体测定.同时用PAM调制荧光仪测定叶绿素荧光动力学，以(F′m-Fs)/F′m计算PSⅡ非环式电子传递效率ΦPSⅡ［11］.总的通过PSⅡ的电子流传递速率JF则利用荧光数据参照Krall等人［2］的公式计算，即JF=（ΦPSⅡ）（I）（a）（f）,其中I是入射于叶面的光强，a是叶片吸光的比例，通常为80%，f是光能在PSⅡ分配的比例，在C3植物中常为50%.　　Rubisco的氧化速率（VO）、羧化速率(VC)及氧化/羧化比（Φ）按Sharkey［12］的方法计算.即： Φ=VO/VC=2Г/(CO2),　　　　　(1)VO=(A+Rd)/(1/Φ-0.5)，　　　　(2)VC=A+0.5VO+Rd，　　　　　　　　(3)Г*=Г*′×Ρ,　　　　　　　　(4)Г*′=42.7+1.68(T-25)+0.0012(T-25)2,　　　(5) 式中，A为净光合速率，Rd为光下的线粒体呼吸速率.Г*为没有Rd时的CO2补偿点，Г*′为在一定范围的温度下的Г*，（CO2）=0.6Ca,代表Rubisco羧化位点的CO2浓度.　　乙醇酸氧化酶用含MgCl210mmol/L,EDTA0.25mmol/L,半胱氨酸1mmol/L的Tris-HCl缓冲液50mmol/L，pH7.6提取，盐酸苯肼法测活性［13］.非环式光合电子流向光呼吸的分配以公式JO=2［JF-4(A+Rd)］/3计算［3,4］. 2　结果2.1　CO2交换速率及PSⅡ非环式电子传递速率与效率　　由表1可见，降低生长光强使4种木本植物的叶温和呼吸速率下降，而光合速率在不同植物间的变化趋势有所不同.森林上层优势种荷树的光合速率在36%光下与自然光下相近，16%光下降至62%.另一种乔木黧蒴和两种林下灌木植物九节和罗伞在36%光下的光合速率则分别增高31.4%，12