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第八章 核外遗传分析 一、核外遗传的性质与特点 ◆ 性状由细胞器基因决定，基因不在染色体上，遗传方式是非孟德尔式的。 ◆ 细胞器位于胞质中，杂交时主要由母方提供细胞质，F1通常只表现母方的性状，即母系遗传（maternal inheritance） ◆ 细胞器基因在细胞分裂中不遵从染色体上的分离原则，杂交后代一般不出现孟德尔分离比。  紫茉莉（Mirabilis jalapa）植株的花斑（variegation）的遗传 二、细胞内敏感性物质的遗传 感染性遗传是一种通过细胞质传递的遗传方式，由入侵真核生物细胞质的微生物或生物粒子引起。一般通过母方细胞质传递到后代,赋予特殊的表型。 （一）草履虫的放毒型遗传 草履虫的有性生殖方式 ◇接合（conjugation）：经过接合，由纯合体变成杂合体。 ◇自体受精（autogamy）：由杂合体变成纯合体。 （二）果蝇的感染性遗传 1、 对CO2敏感的б因子 ◇б因子是小于Kappa颗粒的病毒，存在于果蝇的胞质中。 ◇胞质中含有б因子的果蝇经CO2麻痹后，不能象抗性果蝇一样当放回正常空气中时恢复正常，而是长期麻痹并死亡。 ◇敏感雌蝇可将б因子和CO2敏感的性状传递到后代。 ◇将敏感果蝇的提取物注入抗性果蝇能将其诱导为敏感果蝇。 2、 性比（sex-ratio，SR）因子 ◇SR因子是胞质中的一种原生动物，在雌蝇和雄蝇中都能发现，但对发育中的雄性幼虫是致死的，所以后代中雌蝇比例远大于雄蝇比例。 ◇将SR雌蝇的卵细胞质注入正常雌蝇可诱导SR现象。 ◇有证据表明，产生雄性致死毒素的可能是原生动物内的病毒。 三、母性影响 （一）短暂的母体影响（欧洲麦蛾） （二）持久的母性影响（椎实螺） 四、线粒体遗传及其分子基础 （一）酵母小菌落突变 （二）线粒体基因组 1、线粒体基因组的一般性质 高等植物：200-2500kb 酵母： 75kb 脉孢菌： 60kb 牛： 17533bp 人类： 16569bp 三种线粒体基因组的特点： ◇ 人mt基因组为16.5kb的环状dsDNA，有22个tRNA基因，2个rRNA基因和13个蛋白质编码区。 ◇??酿酒酵母mt基因组为75kb的环状dsDNA，有结构基因，rRNA基因和tRNA基因，其中编码细胞色素C和细胞色素氧化酶的基因是断裂的，长的内含子有ORFs。其余基因无内含子。 ◇ 地钱M.polymorpha mt基因组为186kb，是最小的植物mt基因组之一，但编码的基因数远比非植物mt基因组多，包括12种电子传递链蛋白，9种ATP合成酶，16种核糖体合成蛋白，29种未知功能蛋白等。 线粒体基因遗传密码的变化： 2、mtDNA的结构特点 3、人类线粒体基因病 人类mtDNA编码的基因产物：13种氧化磷酸化所需蛋白质；22种翻译所需tRNAs和2种翻译所需rRNAs。mtDNA异常会引起多种线粒体病。 ◇?? mtDNA突变与相关疾病 肌痉挛性癫痫与破损性红肌纤维病（myoclonic epilepsy and ragged red fiber disease，MERRF）是一种母系遗传的线粒体脑病，10-20岁发病。 症状：主要为骨骼肌的不自主痉挛，全身性的强直痉挛发作和失神，晚期出现精神异常。 细胞学证据：异常线粒体内的碎红纤维和仲晶（para crystalliance）排列。 分子机制：主要由mtDNA tRNA lys基因第8344位的A→G引起。 leber氏遗传性视神经病（leberˊs hereditary optic neuropathy，LHON）也表现母系遗传和线粒体缺损。 症状：为突发的双侧性中央视力丧失，相关的四种突变均扰乱正常的氧化磷酸化。50%以上的病例是由于线粒体上编码NADH脱氢酶的基因的No.11 778位G→A引起。许多LHON病例无家族史。 KSS综合征（Keams-Sayre Syndrome）是多系统线粒体病，主要症状为眼肌麻痹和色素性视网膜炎。患者骨骼肌细胞mtDNA有2.0kb-7.0kb的缺失。 五、叶绿体遗传及其分子基础 （一）衣藻的叶绿体遗传 ◇ 衣藻细胞中只有一个叶绿体，约含50个拷贝的环状ds-DNA分子。 ◇ 不同交配型（mt+,mt-）的单倍体衣藻杂交，形成短暂2n时期，进行减数分裂。 ◇ 虽然杂交双方融合时为合子提供等量细胞质，但叶绿体只由mt+方传递，表现单亲遗传。 （二）