13生物与环境关系的基本原理分析.doc

1.3生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 三、生物对生态因子耐受限度的调整 四、内稳态生物和非内稳态生物 五、生物保持内稳态的行为机制 六、适应组合 一、生物对生态因子的耐受限度 利比希最小因子定律 1840年 德国 有机化学家 Baron Justus Liebig 《有机化学及其在农业和生理学中的应用》 作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。这就是Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum）。 “植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素” Liebig之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用： 第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，Liebig的最小因子法则就不能应用。 第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。 Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。 经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。 限制因子 Blackman注意到，因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但因子过量时同样可以成为限制因子。 1905年Blackman发展了最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是限制因子定律 Blackman指出，在外界光、温度、营养物质等因子数量改变的状态下，探讨生理现象的变化，通常可将其归纳为3个主要点： 生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止 在最适状态时，生理现象最大观测值 在最大状态时，生理现象又全部停止 任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。 限制因子的概念具有实用价值。 例如：鹿群冬季取食 高纬度地区低温对生物分布的限制 南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。 耐受限度与生态幅 1913年 美国 生态学家 V．E．Shelford 耐受性法则（law of tolerance） 试图用这个法则来解释生物的自然分布现象 生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围，称为生态幅或生态价 对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃；豹蛙温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。 上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物（eury-therm）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称狭温性生物（stenotherm）。 广湿性（euryhydric）、狭湿性（stenohydric）； 广盐性（euryha-line）、狭盐性（stenohaline）； 广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）； 广光性（euryphotic）、狭光性（stenophotic）； 广栖性（euryoecious）、狭栖性（stenoecious）等。 广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。 一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。 各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。 Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的