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11-植物抗性生理解读
第11章 植物逆境生理Plant Stress Physiology四川师范大学 陶宗娅 11.1 抗性生理通论 11.1.1 逆境与植物的抗逆性 1.逆境(environmental stress)指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称,又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样的,根据环境的种类,逆境可分为生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又称非生物逆境(abiotic stress)(图11.1)。 2.逆境生理(stress physiology):研究植物在逆境下的生理反应。 11.1.2 逆境对植物的伤害 水分代谢 生物膜的破坏:膜相的变化;透性的变化 光合作用的变化 呼吸作用的变化 激素水平的变化 物质代谢 产生活性氧:O2?- ?OH 1O2 H2O2 生长及形态 11.1.3 植物对逆境的生理适应 植物的渗透调节 产生逆境胁迫蛋白 植物的活性氧清除系统 ABA的产生与交叉抗性 1. 植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下,细胞内积累渗透调节物质,以降低细胞的渗透势和水势,从而使植物继续吸水的过程叫渗透调节。 常见的渗透调节物质有: 无机离子:如K+、Na+ 有机物质:可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等 2. 逆境蛋白(stress proteins) —— 指逆境条件下诱导产生的蛋白质。 高温:热激蛋白(HSPs) 低温:冷调节蛋白(CRP) 盐渍:盐胁迫蛋白,如渗压素,26kD的盐胁 迫蛋白。 水淹:厌氧多肽 胚胎发育晚期丰富蛋白(LEAs):产生在多 种胁迫下。 3. 活性氧清除系统 活性氧(reactive oxygen species, ROS)是指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。 如超氧化物阴离子自由基(O2·-),羟基自由基(OH·), 过氧化氢(H2O2),脂质过氧化物(ROO-)和单线态氧(1O2)。 活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗氧化剂 I 抗氧化酶类: SOD 超氧物歧化酶 CAT 过氧化氢酶 POD 过氧化物酶 APX 抗坏血酸过氧化物酶 4. ABA的产生与植物的交叉适应 (1)植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时,植物体内的ABA含量都会升高,对植物具有保护作用,故ABA称为逆境激素(stress hormone)或应激素。 (2)外施ABA可: 维持膜的稳定性 减少自由基对膜的伤害 促进渗透调节物质的形成 减少水分损失,促进对水的吸收 ABA-dependent gene regulations (3)植物的交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后,对另一种逆境的抗性会得到增强,这称为cross adaptation。 (4)交叉适应的主要作用物质是ABA等。 11.2 寒害与植物的抗寒性 寒害:温度低于最低温度产生的伤害,包括冷害和冻害。 零上低温对植物的伤害称为冷害,植物对零上低温的适应能力叫做抗冷性。 零下低温对植物的伤害称为冻害,植物对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性。 二. 冷害的机理——膜相变 液态 液晶态 凝胶态 由于膜损坏而引起代谢紊乱,严重时导致死亡(图11.3)。 巯基假说 三. 植物对冷害的适应 增加膜脂脂肪酸的不饱和度,降低相变温度。 合成脂类、可溶性糖类等保护性物质。 含水量降低,而bound water/free water增加。 11.2.2 冻害与植物抗冻性 一. 冻害机理 结冰伤害 细胞外结冰---脱水---机械----融冰伤害 细胞内结冰 蛋白质伤害的SH基学说 膜伤害学说 二. 植物对冻害的抗性 避冻性:降低含水量;合成大量可溶性物质降低冰点;通过过冷避免结冰。 耐冻性:呼吸变慢,代谢减弱,进入休眠;合成保护性物质。 11.5 植物的抗涝性 一. 涝害机理 缺氧导致无氧呼吸,产生乙醇等有害物质; 缺氧促进产生乙烯,出现叶片脱落,偏上生长等现象。 避涝性 形成通气组织 形成不定根 皮孔增多 耐涝性 降低有氧呼吸。 改变代谢途径:EMP HMP以防止乙醇形成。 形成新的多肽 11.6 植物的抗盐性 一. 植物的盐害 离子胁迫 渗透胁迫 氧化胁迫 二. 植物的抗盐性 避盐性 拒盐 泌盐 稀盐 耐盐性 耐渗透胁迫:进行渗透调节 耐质膜胁变 11.7 植物的抗病性 一. 病害机理 水分平衡失调 呼吸作用加强 光合作用下降 生长异常 二. 植物的抗病性 加强氧化酶活性:分解毒素、促进伤口愈合、抑制病原菌水解酶活性 过敏反应,组织程序化死亡 系统防御 合成植保素等物质 抗病植
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