植物生理学标准课件7(同化物的运输与分配)解读.ppt

第六章同化物的运输、分配 胞间连丝是细胞间物质运输的主要通道，共质体运输受胞间连丝的状态控制。 正常状态：内有固定结构，小分子物质通过 开放状态：内部结构解体，高分子物质通过 封闭状态：连丝通过封闭，控制细胞物质外运。 二、长距离运输系统——源库之间的运输。维管束运输。 源：代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织。 库：代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织。 （一）维管束的组成与功能 1.组成 木质部、韧皮部、薄壁细胞和维管束鞘 比集转运速率（SMTR）：单位时间单位韧皮部 或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 质外体卸出 ：块根、块茎、种子、果实 通过质外体途径进行。 1.蔗糖通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，在进入库细胞。 2.降解成单糖进入库细胞。 第四节 光合同化物的相互转化 一、光合细胞中同化物的相互转化 （一）蔗糖的合成及调节 蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏的主要形式，也是协调植物源库关系的信号分子。因此蔗糖在植物生长发育和同化物分配中起着极其重要的作用。 1.合成部位和途径 2.调节酶 蔗糖合成途径中至少有两步酶促反应对蔗糖的合成具有调节作用。 (1)果糖1，6-二磷酸酯酶(FBPase)和 F2，6BP FBPase催化下列反应： F1,6BP＋H2O→F6P+Pi （2） 蔗糖磷酸合成酶(SPS) SPS催化UDPG与F6P结合形成磷酸蔗糖: UDPG+F6P蔗糖6P+UDP+H+ （二）蔗糖合成对光合作用和同化物分配的调节 Pi在叶绿体间质和细胞质之间有效的再循环，对维持光合作用的正常运行是必需的。 协调作用通过FBPase和SPS的调节特性达到的。 A. 当光合作用形成的TP速度超过蔗糖合成速度时，蔗糖的合成受前馈激活(feedforward activation); B.蔗糖合成速度超过光合速率时，蔗糖的合成受反馈抑制(feedback inhibition)。 （三）光合细胞内蔗糖的运输和区隔化 蔗糖在细胞质内合成以后的去向主要决定于消耗碳水化合物的器官或组织对蔗糖的需求大小。 A.当需求大时，细胞质内形成的蔗糖优先向这些器官或组织输出。 B.当对蔗糖需求降低时，细胞质内形成的蔗糖则通过跨膜运输进入液泡作为临时性贮藏。蔗糖进入液泡是一种主动过程。 二、库细胞中同化物的相互转化 蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。 （一）蔗糖的代谢 1.降解代谢 (1)催化蔗糖降解的酶 A.转化酶 (invertase) ： 它催化蔗糖的水解反应： 蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖 B.蔗糖合成酶 (sucrose synthase SS)它催化下列可逆反应： UDPG + 果糖→蔗糖 + UDP 2.合成代谢 以蔗糖为最终贮藏物的植物和器官，如甘蔗、甜菜块根等能进行蔗糖的合成反应。在这些植物的库器官中具有催化蔗糖合成的酶类，如蔗糖磷酸合成酶、6-磷酸蔗糖磷酸酯酶等 （二）淀粉的合成 1.淀粉的合成途径和部位 催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。 (1)催化淀粉合成的酶 催化淀粉合成的关键性酶有下列三种：ADPG焦磷酸化酶 、淀粉合成酶、分支酶 （三）源—库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 源强为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量； 库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。 源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。 （一）装载途径 1.质外体装载：通过SE—CC复合体的蔗糖载体逆浓度梯度进入。由ATPase水解ATP移动H+。 2.共质体运输：通过胞间连丝进入伴胞或中间细胞，进入筛管。 四、韧皮部卸出 指光合同化物从SE—CC复合体进入库细胞的过程。 发生在库端。 卸出途径： 共质体卸出：在生长发育的叶片和根系。通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度释放到库细胞的代谢部位。 由韧皮部向库细胞卸出同化物的途径 五、韧皮部同化物输的机理 压力流动学说： 基本论点是：有机物在筛管中随着液流的移动而移动。这种移动，是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的。 甜菜韧皮部运输对低温的反应 压力梯度的形成——源端光合产物不断向SE—CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE—CC复合体卸出，韧皮部和木质部之间水分的不断循环。 收缩蛋白学说、细胞质泵动学说 运输动力分两大方面：渗透动力和代谢动力 光合细胞内淀粉和蔗糖的合成 在植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径 (2)合成途径和部位 淀粉合成途径示意图 第四节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关