植物生理学第十章植物的生殖和衰老解读.doc

第十章 植物的生殖和衰老 Reproduction, Senescence of Plant 第一节 授粉和受精 Pollination and Fertilization 一、花粉　pollen 花粉虽小，但它携带遗传信息，肩负完成种的延存的重要使命。 1.　花粉粒的构造　structure of pollen grain　 花粉有各种形状，多半是园型，最外面是壁，常有凹陷与各种突出。 外壁——纤维素，角质，孢粉素(pollenin)，蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素） 内壁——纤维素，果胶质，胼胝质，蛋白质（水介酶） 外壁上有萌发孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就会吸水以至破裂。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。 孢粉素是一种类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质极为稳定，能耐高温，高压、酸、碱与有机溶剂，（各植物的成分不大相同，如黑麦的为C90H134O31，松树C90H158O44）有保护作用。 外壁的蛋白质主要是糖蛋白，起识别作用 内壁的蛋白质主要是各种水介酶 花粉内部是营养细胞（营养核），生殖细胞（生殖核）游离在其中。所以花粉粒又称为细胞中有细胞， 2.　化学成分　chemical composition ①　碳水化合物 糖——核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉 ②　色素　 虫媒花粉中，特别富含色素，主要是胡萝卜素和花青素，这些色素可吸引昆虫，还可防止紫外光对花粉粒的破坏作用。 ③　含N化合物　 在花粉中，一个生物化学特点就是含可溶性N多，有大量的游离氨基酸：自然界中存在二十多种氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特别高，而在不育花粉中则几乎没有这种氨基酸。 花粉还有游离的腺嘌呤、鸟便嘌呤等。 正常花粉中DNA和RNA也比不育花粉含量高。 ④　蛋白质和酶 在花粉的外壁上有与糖结合的糖蛋白： 花粉由壁及花粉中富含酶类，特别是各种水解酶，淀粉酶、转化酶、查胶酶和过氧化氢酶等。 这些酶在花粉中并不活跃，因为花粒PH为中性或偏碱性，而这些酶的最适PH都偏酸性，只有在传粉时，花粉落在柱头上，遇到酸性环境，这些酶才活跃起来。 ⑤　激素和维生素　 花粉中含有大量生长素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），还有大量维生素，如大量Vc、VB1、VB2等。 ⑥　水分和矿质 在花粉中，各种矿质元素都有，较多的是Ca、B。3.　花粉生活力 受精过程能否顺利进行与花粉的生活力有密切关系，在自然条件下，各种植物花粉生活力不同。 水稻 小 麦 玉 米 棉 花 果 树 （10-15分） （30分） （5-6小时） （1-2天） （几周-几月） 较低的温度和湿度，较低的光强度和O2含量以及较高的CO2浓度，都能降低花粉的代谢强度，从而降延长其寿命。 ①　湿度的影响　 对于大多数花粉来说：6-40%的相对湿度，对花粉贮藏较合适，但禾本科花粉要求较高的温度，40%以上。 ②　温度的影响 一般认为1-5℃是花粉贮藏的最适温度，小麦花粉在20℃时只能生活15分钟，而在0℃可保枝两昼夜，花粉在贮藏期间，泛酸含量大大下降，而泛酸是辅酶A的成分，在植物的呼吸及其它代谢中起重要作用，所以泛酸含量降低，会导致花粉生活力的降低。 雄配子体发育过程 小孢子——产生液泡核移到靠壁的地方——核分裂成为营养细胞及其包围的生殖细胞——开始是二层质膜分开的，后来沉积胼胝质——生殖细胞脱离花粉的壁，游离在营养细胞的细胞质中一些物质消失，或一裸细胞浸没在营养细胞中，它的核大，有稀少的较透明的细胞质——生殖细胞再次分裂成为二个精子（有的在花粉粒中，有的在萌发后的花粉管中）。 花粉壁（图） 具覆盖层外壁 具基柱外壁 图 花粉萌发的集体效益的原因：在较密的花粉在一起时，花粉有相互刺激作用，花粉粒本身分泌出对花粉萌发有效的物质，一般叫“花粉生长要素”（pollen growth factor，简称PGF），这是一种高度扩散性的水溶性物质。 （胡适宜著：被子植物胚胎学）。 花粉生活力 水稻 小麦 玉米 棉花 果树 几分钟 几小时 1-2天 几周-几月 较低的温度、湿度有利于花粉贮藏 高CO2、低O2黑暗利于保存 可采取真空干燥法，贮存很多年 二、雌蕊 pistil 由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌性生殖器官。一般由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头表面 （图） 柱头表面大部分呈乳头状突起，也有的呈毛状、羽状, 表皮细胞外是角质层，角质层外又有一层由糖蛋白组成的连续的表膜，它是在柱头发育时，从孔头突起细胞内分泌出来的，这层膜是柱头的感受器。与花粉发生识别反应，叫识别蛋白。成熟的柱头可分为湿润型和干燥型两类。湿润型柱头表面有由表皮细胞分泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。这些分泌物可粘着花粉，促进花粉萌发和花粉管生长，