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第二章 生物膜biological membrane 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。 另外,大多数细胞中还含有许多内膜系统,组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 例如,线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。 2.1生物膜的组成和结构 1.生物膜的组成 主要由脂质(主要是磷脂和胆固醇)、 蛋白质(包括酶)和多糖类组成, 水和金属离子等。 生物膜的组成,因膜的种类不同而有很大的差别。 2.生物膜的结构 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜 生物膜的结构 (1)脂质Lipid 脂质是构成生物膜最基本的结构物质 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等,其中以磷脂为主要成分。 ? 磷脂Glycerophospholipids 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1,2位碳原子与脂肪酸酯基(主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸)相连,第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂,其磷酸酯基组成也不相同。 磷脂的结构类型 卵磷脂的结构 脂肪酸 饱和脂肪酸:硬脂酸(18碳脂肪酸)、软脂酸(16碳脂肪酸)、花生酸(二十碳酸)等。 不饱和脂肪酸:油酸(18碳一烯酸[9])、亚油酸(18碳二烯酸[9,12])、亚麻酸(18碳三烯酸[9,12,15或6,9,12])、花生四烯酸(二十碳四烯酸)、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。 必需脂肪酸:维持生长所需的,体内又不能合成的脂肪酸 磷脂的特点 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。 磷脂分子在水溶液中,由于水分子的作用,能够形成双层脂膜结构或微团结构。 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。 磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜(双层脂膜)的特性。 磷脂的两亲性结构 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链,是优良的两亲性分子 膜的构造 ? 胆固醇Sterols 胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。 ? 糖脂Glycosphingolipids 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 结构为: 脑苷脂的分子结构 鞘氨醇磷脂的结构 脑苷脂中所含的高级脂肪酸 脑苷脂中所含的高级脂肪酸有:二十四酸、二十四烯酸和?-羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。 细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂,主要为甘油的衍生物。 (2)膜蛋白质 生物膜中含有多种不同的蛋白质,通常称为膜蛋白。 根据它们在膜上的定位情况,可以分为外周蛋白和内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能,是生物膜实施功能的基本场所。 外周蛋白peripheral protein 这类蛋白约占膜蛋白的20-30%,分布于双层脂膜的外表层,主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 外周蛋白与膜的结合比较疏松,容易从膜上分离出来。 外周蛋白能溶解于水。 内在蛋白integral protein 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%,蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 这类蛋白的特征是不溶于水,主要靠疏水键与膜脂相结合,而且不容易从膜中分离出来。 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分,由于没有水分子的影响,多肽链内形成氢键趋向大大增加,因此,它们主要以?-螺旋和?-折叠形式存在,其中又以?-螺旋更普遍。 内在蛋白 (3)糖类 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的,全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。 膜蛋白中的糖类 2.2 生物膜的功能 生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。 1.保护功能 在细胞或细胞器中,生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来,使之成为具有特殊功能的独立个体。 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响,保持它们原有的形状和完整结构。 2.转运功能 细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 细胞或细胞器通过生物膜,从膜外选择性地吸收所需要的养料,同时也要排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转运过程中,细胞膜起着重要的调控作用。 (1)被动转运 物质从高浓度的一侧,通过膜转运到低浓度的另一侧,即沿着浓度梯度(膜两边的浓度差)的方向跨膜转运的过程。 这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的,是一个不需要外加能量的自发过程。 许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。 转运通道 被动转运的实验 (2)主动转运 主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨膜转运
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