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* * * * * * 一、运输形式 (1)氮的运输形式:主要有氨基酸、酰氨,还有少量以硝酸盐形式向上运输; (2)磷酸运输形式:主要以正磷酸形态运输,但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输; (3)硫的运输形式:主要以硫酸根离子形式运输,但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输; (4)金属离子:以离子状态运输 第四节 矿质元素的运输和利用 二、运输途径 1. 木质部运输——由下而上运输 木质部上升→从木质部扩散到韧皮部; 2. 韧皮部运输——双向运输 向下运输:以韧皮部为主,并横向运输到木质部; 向上运输:也是通过韧皮部,但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。 运输速度:矿质元素运输速率约为30-100cm/h. 二、矿质元素在植物体内的利用 (一)可参与循环的元素与不参与循环的元素 1.可参与循环的元素 某些元素进入地上部后仍成离子状态,如钾;某些元素形成不稳定化合物,如氮、磷、镁; 2.不参与循环的元素 一些在体内形成稳定化合物,不能被再利用,如硫、钙、铁、锰、硼,尤其是钙、铁、锰。 再利用的元素以磷、氮最典型,不能再利用的元素以钙最典型。 (二)元素在体内的分布 1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分; 2.不参与代谢的元素分布在老叶。 因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶,缺不参与循环的元素,病症表现在嫩叶。 3.可移动元素在体内可重新分布,同时可以被排除体外,参与生态循环。 植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。 第五节 植物对氮、硫、磷的同化 (一)硝酸盐的代谢还原 1. 植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐,再同化为自身组成物。 植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸,而硝态盐必须通过代谢还原(metabolic reduction)才能利用因为蛋白质的氮为高度还原态的氮,而硝态氮为高度氧化态氮。 硝态盐在活细胞内的还原过程主要包括1硝酸盐还原为亚硝酸盐;2亚硝酸盐还原为铵态氮。 2.硝态氮的还原过程: HNO3 +2e HNO2 +2e [H2N2O2] +2e [NH2OH] +2e NH3 总反应式:NO3-+NAD(P)H+H++2e-→NO2-+NAD(P)++H2O 3.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程: (1)硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行; (2)硝酸还原酶(NR,含有钼和黄素辅酶FAD)催化; 硝酸还原酶是一种诱导酶。 诱导酶:指植物体内本来不含有某酶,但在特定的外来物质影响下,可生成这种酶。 4.亚硝酸盐的还原: (1)部位:叶绿体内进行 (2)酶:亚硝酸还原酶(NiR, nitrite reductase) (3)反应过程: NO2-+6Fdred+6e-+8H+→ NH4++6Fdox+2H2O (4)电子传递: e- Fdred NO2- Fdox 光合作用的光反应 NH4+ Fe4S4 →血红素 H+ N2O e- NiR (二)氨的同化 植物吸收铵盐以后,或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨后,氨就立即被同化,否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统(尤其是NADH的氧化)。 氨的同化方式有以下几种: 1.谷氨酰胺合成酶途径:还原氨在谷氨酰胺酰胺合成酶的作用下,直接使酮酸氨基化形成谷氨酸的过程。 2. 谷氨酸脱氢酶途径 铵在氨基酸脱氢酶(譬如:谷氨酸脱氢酶)作用下,与酮酸结合,以NADH+H+为氢供体,还原为相应氨基酸。只有在高浓度氨存在时起作用。 NH4++ α-酮戊二酸 + NADH → 谷氨酸+ H2O+ NAD+ 谷氨酸脱氢酶 3.氨基交换作用 一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上,而使之氨基化反应,接受体便变成一种新的氨基酸,而供体则变成另一种酮酸。 谷氨酸 + 草酰乙酸 → 天冬氨酸 + α-酮戊二酸 天冬氨酸转氨酶 (三)生物固氮 某些微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物的过程。 两类微生物: 能独立生存的非共生微生物:好气细菌(固氮属)、嫌气细菌(梭菌属)和蓝藻。 与其他植物共生的微生物:与豆科植物共生的根瘤菌、与非豆科植物共生的放线菌,以及与满江红共生的蓝藻等。 N2+8e-+8H++16ATP → 2NH3+H2+16ADP+16Pi 固氮酶 固氮酶必须在铁蛋白(水解ATP)和钼铁蛋白(将N2还原成NH3)两个组分均功能正常时才能行使功能。 1. 固氮酶被氧气钝化,而固氮需要消耗呼吸作用提供的ATP,二者互相矛盾。不同的固氮微生物具有不同的机制解决这种矛盾。 独立生活的固氮细菌保留无氧生活周期或只在无氧
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