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生物化学简明教程第八章新陈代谢与生物氧化讲述
‖‖‖ * 氧化磷酸化的机制 (1)化学偶联假说 认为电子传递和ATP生成的偶联是一系列化学反应,而形成一个高能共价中间物,随后裂解将其能量供给ATP合成,但这种高能共价中间物得不到验证。 NADH O2 呼吸链 高能量化合物 ADP + Pi ATP (2)构象偶联学说 认为电子传递使线立体内膜蛋白质组分发生了构象变化形成一种高能形式,这种高能形式将能量传递给合成ATP的酶。 F1:(?3β3 ?δε亚基) F0:(a1b2c9~12亚基) ATP合酶 ?亚基变构:?亚基由于?亚基的转动而改变构象,从而改变对ADP及ATP的亲和力 在获得能量时:合成ATP,释放ATP 能量:H+顺梯度流向基质时释放 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。 Pi ADP ATP H+ HOH H+ H+ ATP ADP Pi ATP 第三步 第一步 L T 第二步 O (3)化学渗透学说 ① 呼吸链存在于线粒体内膜之上; ② 当氧化进行时,呼吸链起质子泵作用; ③ 质子被泵出线粒体内膜之外侧,造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差; ④ 后者被膜上ATP合成酶所利用,使ADP与Pi合成ATP 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 电子传递过程 复合体Ⅰ(4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵 每驱动合成一分子ATP需要4个H+ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 氧化磷酸化抑制剂 鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 呼吸链阻断剂 机理:阻断氢与电子的传递 不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离 解偶联蛋白 人体棕色脂肪组织中含大量线粒体,其内膜中含解偶联蛋白,它转运H+,释放热量,维持体温。(骨骼肌,心肌) 质子通道阻断剂 ? 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用 8.2.4 胞液中NADH的跨膜运转 在生物氧化过程中,氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联,称为氧化磷酸化作用。 底物水平磷酸化、电子传递体系磷酸化 8.2.4 胞液中NADH的跨膜运转 ?-磷酸甘油穿梭 部位:脑、骨骼肌 催化酶:磷酸甘油脱氢酶(FAD) 能量生成:经呼吸链生成2个ATP,在脑与骨骼肌组织中,1分子葡萄糖彻底氧化生成36分子ATP 苹果酸-天冬氨酸穿梭 部位:肝、心肌 催化酶:苹果酸脱氢酶(NAD+)、谷草转氨酶 能量生成:经呼吸链生成3个ATP,在肝与心肌组织中,生成38 ATP。 ‖‖‖ ‖‖‖ ‖‖‖ * ‖‖‖ ‖‖‖ ‖‖‖ ‖‖‖ ‖‖‖ * * ‖‖‖ 8.1.4 辅酶A的递能作用 辅酶A可写为 CoA—SH,突出巯基是因为携带酰基的部位在巯基上,辅酶A主要起传递酰基的作用, 传递酰基的同时,硫酯键的断裂,会释放出自由能31.38kJ/mol,为物质合成提供能量。 CoA-S-CO-CH3 ? CoA-S- + γ-CO-CH3 γ 亲核攻击 8.1 生物氧化 有机物在体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2 和 H2O的过程。此过程需耗氧、排出CO2,又在活细胞内进行,故又称细胞呼吸(cellular respiration)。 CO2和H2O O2 能量 糖 脂肪 蛋白质 ADP+Pi ATP 热能 8.2.1 生物氧化的特点 生物氧化是在37℃,近于中性水溶液环境中进行的,是在一系列酶的催化作用下逐步进行的 生物氧化的能量是逐步释放的,并以ATP的形式捕获能量 生物氧化中CO2的生成是有机酸脱羧生成的 生物氧化中水的生成是代谢物脱下
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