花青素生物合成的关键酶及其调控因子.PDFVIP

中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 1 期 2014 年 1 月 ·131· 花青素生物合成的关键酶及其调控因子 彭玉帅 1，王如峰 1*，张陆军 2* 1. 北京中医药大学中药学院，北京 100102 2. 中国医药集团总公司，北京 100191 摘 要：花青素具有抗氧化、抗炎、调节血脂、抗肿瘤等一系列生物活性，在药物或保健品开发中显示出重要的潜力。对花 青素生物合成过程中的关键酶包括苯丙氨酸解氨酶、查耳酮合成酶、查耳酮异构酶、黄烷酮 3-羟化酶、类黄酮 3′-羟化酶、 类黄酮 3′, 5′-羟化酶、二氢黄酮醇-4-还原酶、花色素合酶、类黄酮 3-O-糖基转移酶及其调控因子 R2R3-MYB 蛋白、bHLH 蛋白和 WD40 蛋白的研究进展进行综述。 关键词：花青素；生物合成；关键酶；调控因子；苯丙氨酸解氨酶 中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)01 - 0131 - 06 DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.01.025 Key enzymes and their regulatory factors involved in biosynthesis of anthocyanins PENG Yu-shuai1, WANG Ru-feng1, ZHANG Lu-jun2 1. School of Chinese Materia Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China 2. China National Pharmaceutical Group Corporation, Beijing 100191, China Key words: anthocyanins; biosynthesis; key enzymes; regulatory factors; phenylalanine ammonialyase 花青素（anthocyanins）又称花色素，属于黄酮类 化合物，其基本结构母核是 2-苯基苯并呋喃。花青素 广泛存在于植物的花、果实、种子、叶和茎中，是植 物显示不同颜色的决定性物质之一。大多数花青素在 花色基团的 3、5、7 位碳上有羟基取代，由于其取代 基位置的不同而呈现出红色、黄色、蓝色、紫色等不 同的颜色[1]。花青素是天然的可食用色素，与其他人 工色素相比，安全无毒、无诱变作用，并且其药理作 用也逐渐明晰，能预防心血管疾病、抗氧化、抗突变 和防辐射、保护肝脏、抗癌、提高记忆力、保护视力、 降血糖和抗疲劳等[2-4]，因此，花青素越来越受到人们 的关注。花青素是植物的次生代谢产物，其生物合成 过程受一些酶及其调控因子的调控，因此了解其生物 合成过程中涉及的关键酶及其调控因子对花青素的 开发和利用具有重要的意义。 1 花青素生物合成中的关键酶 花青素形成的直接前体是 4-香豆酰辅酶 A （CoA）和 3-丙二酰 CoA，在一系列酶的催化作用 下最终合成花青素。在其合成途径中存在一些关键 酶 ， 包 括 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 （ phenylalanin ammonialyase，PAL）、查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）、查耳酮异构酶（chalcone isomerase， CHI）、黄烷酮 3-羟化酶（flavanone 3-hydroxylase， F3H）、类黄酮 3′-羟化酶（flavonoid 3′-hydroxylase， F3′H ）、类黄酮 3′, 5′- 羟化酶（ flavonoid 3′, 5′-hydroxylase，F3′5′H）、二氢黄酮醇 -4-还原酶 （dihydroflavonol-4-reductase，DFR）、花色素合酶 （anthocyanidin synthase，ANS）、类黄酮 3-O-糖基转 移酶（flavonoid-3-O-glucosyltransferas，3GT）等。 通过基因工程等手段调控这些酶，可影响花青素的 生物合成，从而可改变花的颜色或进行品种改良。 1.1 PAL PAL 催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸，是合成花 青素的起始酶[5]。PAL 由多基因家族编码，PAL 基 因的表达受自身发育和环境因素双重调控。花青素 的合成必须有 PAL 的触发，PAL 既是诱导酶，又是 收稿日期：2013-08-05