第五節 代谢网络中代 谢物流的形成.pptVIP

第五节 代谢网络中代  谢物流的形成 当微生物进行生命活动时，代谢物在网络中的某些途径中流动，形成代谢流；在不同生理状况下，代谢网络中代谢流流经的途径不完全相同。在工业发酵的发酵产品生成阶段，代谢网络中代谢流流经的途径是相对集中，形成代谢主流，代谢主流流经的路径相对确定。 3.5.1 代谢网络中的代谢物流 代谢物在代谢途径中流动形成代谢物流，在代谢工程领域，代谢流往往是指碳架物质流。在一定的培养条件下，代谢物在代谢网络中流动，流量相对集中的代谢流叫做该培养条件下的代谢主流（代谢主流的流量测定是代谢工程的重要组成部分）。代谢主流流经的代谢途径为主要载流路径，简称载流路径。载流路径是代谢网络中一个与时间相关的组成部分，可以把载流路径的全部或局部看作是代谢网络的亚网络。 微生物的代谢主流处于不断变化之中，其方向、流量甚至载流路径都可能发生变化。这就是微生物代谢主流的变动性和代谢主流对代谢网络的途径的选择性。这种变动和选择的根据在微生物细胞的遗传物质，选择的原因是微生物所处的环境条件的变化。 3.5.2 工业发酵的理想载流路径 及其“五段式” 为了提高产物对原料的转化率，就要求代谢主流（根据代谢分析的结果）从设定的路径流过，使它成为载流路径。这样的载流路径是带有主观导向性的虚拟的载流路径，所以把它叫做理想载流路径。 本课程定义的典型的工业发酵要从发酵液中获得微生物的代谢产物，也就是要让原料化学物质在微生物细胞的在有关代谢途径中流动的过程中，转化成工业发酵的目的产物，最后目的产物分泌出细胞。 典型的工业发酵的过程中，胞外营养物质跨膜进入细胞，经 3 段连续贯通的代谢途径（一般按向心途径、中心途径、离心途径的顺序）在胞内生成目的产物，最后，目的产物经过膜排出细胞。因此其典型的理想载流路径应该由以上五段承担不同代谢分工的依次衔接贯通的代谢途径组成。这就是细胞机器在工业发酵产物形成阶段理想载流路径的五段式。 微生物细胞机器怎样去实现从工业原料到目的产物的转化呢？一般要经过以下 5 个阶段，并接受每个阶段的调节： ①胞外酶对原料的降解及营养物质进入细胞的过程：若用农副产品原料培养工业微生物，则这种微生物必须能合成并分泌水解这些原料的酶，以获得能进入微生物细胞的化合物（营养物质）。 而这些胞外酶大部分是水解酶，而且往往是诱导酶。各种有机营养物质，包括经水解酶降解形成的有机营养物质，大多以主动输送的方式（简单主动输送或基团转移）进入原核生物细胞，以促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物细胞。这几种输送方式均需借助载体蛋白（有的沿用旧称“透性酶”），它们往往经被输送物的诱导而合成，也涉及到变构蛋白的作用。 ②经胞内降解代谢途径汇人中心代谢途径：进入细胞的营养物质若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即可经中心代谢途径进行代谢，若不是则要经相应的降解途径降解或转变后，再进入中心代谢途径代谢。这些起衔接作用的途径往往也是经诱导而合成的，因而又涉及到变构蛋白的作用。 ③中心代谢途径及其控制部位：中心代谢途径可兼用于降解和合成代谢，其中涉及的变构蛋白和变构酶更多。包括流经中心代谢途径的主要降解和合成代谢流，以及它们各自最重要的控制“阀门”，还有中心代谢途径中代谢流流经的主要节点及分支处的碳架物质流量的分配与调节。 ④合成代谢流及其控制部位：以中心代谢途径的中间产物为起始底物的合成代谢流，及它们各自的控制“阀门”（往往是分支途径的第一个酶）。 ⑤目的产物的分泌：在发酵工业上，除了以菌体细胞为产物的情况外，目的产物均需排出细胞，因此，有必要研究目的产物的分泌问题。