3.3胚胎的早期发育--原肠胚讲解.ppt

3 .3 原肠胚—三胚层建立;一、原肠胚发育概述 二、海胆的原肠胚发育 三、两栖类的原肠胚发育 四、果蝇的原肠胚发育 五、鸟类的原肠胚发育 六、哺乳类的原肠胚发育;一、原肠胚发育概述;七种细胞运动机制 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。;内陷 内卷 会聚性延伸 外包 分层 嵌入 内移 变形; 二、海胆的原肠胚发育;1、植物极变平加厚 2、植物极细胞内移形成初级间质细胞。 3、植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立。 4、原肠顶端的次级间质细胞迁入体腔，并通过与内外胚层的连接牵动原肠向顶部延伸。 5、初级间质细胞分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外通连形成口，次级间质细胞分散进入囊胚腔分裂，形成中胚层。;海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。;植物极中央的小裂球进入囊胚腔→初级间质细胞→迁移至腹面两侧→连接成索状合胞体环→最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴; 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。;海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。;初级间质细胞的线状伪足;初级间质细胞形成索状合胞体（将来形成骨针）;初级间质细胞内移的原因：;初级间质细胞内移的扫描电镜照片;初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。;初级原肠内陷;植物极板内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。;海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。; 随着植物极板的内陷，初级间质???胞在植物极区域形成一细胞环。;原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。;A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。;海胆正常的胚胎发育;三、两栖类的原肠胚发育;爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。;动物极分裂球表面细胞通过胚孔褶入胚胎内部（close-up）;通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动;随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。;细胞外包内卷，胚体中形成原肠结构。同时，三胚层建立。 外胚层：胚胎外侧细胞层（动物极的表层细胞）。 中胚层：边缘区细胞（赤道附近及内层的细胞）。 内胚层：环绕原肠腔的细胞层（植物极半球的表层细胞）。 同时，建立了未来胚胎的体轴走向。 ;蛙类原肠胚发育首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。 灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的原肠排列 。;爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。;胚孔处形成瓶状细胞;正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的不对称分布。;通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠胚发育。 将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。;植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠发生;推论：;Nieüwkoop中心（Nieüwkoop center）;爪蟾中胚层诱导中心;特点： 功能： 爪蟾胚胎发育中， β-CATENIN最初存在于全部细胞中。受精时卵质的旋转移动过程中在预定胚胎背部积累，在整个早期卵裂阶段仍然主要在背部积累。到卵裂晚期，只有Nieuwkoop中心的细胞具有。;DSH将β –CATENIN定位于胚胎背部的机制;;β –CATENIN是WNT信号途径中的成分。;起始于背唇表层细胞内卷，迁移中的边缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更