植物光合作用暗反應中CC和CAM途径在古代食谱分析中的应用.pptVIP

植物光合作用暗反应中C3、C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用;1.光合作用的概念：植物是通过光合作用将空气中的CO2转化为植物组织。 CO2+H2O→(CH2O)+O2 2.光合作用的发生部位——叶绿体 ;3.光合作用的过程： （一）光反应—发生在类囊体 ①原初反应：指叶绿素分子被光激发引起原初光化学反应的过程，或是光能被捕光色素吸收并传递到反应中心发生电荷分离的过程。 ②电子传递链：两个光系统吸收光能引起原初反应后，电子传递形成电子流。 光系统I（PSI）：在类囊体膜外侧。PSI的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。 光系统II（PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主要特征是H2O的光解和放氧。 ③光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。; （二）暗反应—实质是光合碳同化，就是CO2被??定和还原进而形成糖的过程，该过程需要的能量及还原剂来自光反应产生的ATP和NADPH(同化力)。 暗反应将这些能量转移到有机物中，CO2被还原形成糖不直接需要光。 整个植物界中存在着三种不同的光合作用途径，分别是： ①卡尔文循环(C4途径) ②哈奇途径(C4途径) ③CAM途径;植物光合作用暗反应中C3、C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用;暗反应的各种途径;巧妙的实验设计 电泳技术和同位素示踪技术 20世纪的50年代，Melvin Calvin 单细胞光合有机体——小球藻悬液 持续的光照和CO2，使光合作用处于稳态。接着，他们在短时间内加入放射性同位素标记的CO2以标记循环的中间物。然后，将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细胞，致使酶失活。最后，使用双相纸电泳和放射自显影分离、分析循环中的中间物。;(1)羧化阶段：CO2与水形成碳酸后，再与叶绿体中原有的CO2受体1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应，生成两分子的 3-磷酸甘油酸(PGA) 。 ;(2)还原阶段 3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸激酶的催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过程。 PGA + ATP + NADPH + H+ → GAP + ADP + NADP+ + Pi 3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完成。 酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶;;3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH——GAP+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi;②哈奇途径(C4途径)：因为CO2首先固定在C4双羧酸中，所以这一过程被称作四碳双羧酸途径，简称C4途径。具有这种途径的植物被称为C4植物。 C4植物叶片在结构上有自己的特点，在叶片维管束周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，在它外围又环列着几层叶肉细胞，两层细胞之间由胞间连丝形成的通道比一般细胞之间的通道多得多。;上:C4单子叶植物（甘蔗） 下:C3单子叶（一种草） ; C4途径首先在叶肉细胞的细胞质中发生羧化作用，以磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为CO2接受体，在PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸(OAA)，在草酰乙酸以后的代谢中，又可以分三种类型： A:依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型， 代表植物有玉米、甘蔗、高粱等； B:依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型， 代表植物有狗尾草、马齿苋等； C:具有PEP羧激酶的天冬氨酸型， 代表植物有羊草、非洲鼠尾粟等。 ; C4途径的反应过程因植物种类不同而有差异，但都包括四个阶段：羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生。;;;C4 植物的CO2固定和核酮糖1,5二磷酸羧化酶活性在空间上是分开的;叶肉细胞: CO2捕获 维管束细胞：C3途径碳同化 ;③CAM途径(景天科酸代谢途径) 晚上气孔开启，叶肉细胞的细胞质中由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定CO2，形成的苹果酸贮藏于液泡，使液泡的pH降低； 白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由 核酮糖1,5二磷酸羧化酶羧化。;景天科植物的 CO2捕获和核酮糖1,5二磷酸羧化酶活性在时间上是分开的;; ; C4植物: 在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程； CAM植物: 在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。