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第三章种群生态 第三节 种内、种间关系 生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。生物的种内与种间关系很早就引起了人们的注意，但过去人们对这个问题的认识多局限于从光、温、水及养料的竞争等方面去考虑。随着科学技术进步，这方面的研究亦愈来愈深入。大量的事实表明，生物的种内与种间关系除竞争作用外，还包括有多种作用类型，是认识生物群落结构与功能的重要特性。一般而言，同一种群内个体间的联系比同另一种群个体间的联系更为密切。 一、种内关系 在种内关系方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别，动物种群的种内关系主要表现为等级性、领域性、集群和分散等行为上；而植物种群则不同，除了有集群生长的特征外，更主要的是个体之间的密度效应。 1．植物的密度效应 植物的密度效应反映在产量和死亡率上。在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现与邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。种群的密度效应是由矛盾着的两种相互作用决定的，即出生和死亡、迁入和迁出。凡影响出生率、死亡率和迁移的理化因子、生物因子都起着调节作用，种群的密度效应实际上是种群适应这些因素综合作用的表现。作为构件生物，植物生长的可塑性很大，这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面与群体其他个体之间共存状态有密切关系。如在植物稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂密，构件数很多；相反，在植株密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物的这种效应，已发现有两个特殊的规律，即“最后产量恒值法则”和“一2／3自疏法则”。 (1)最后产量恒值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管种群的密度如何，其最后产量差不多总是一样的。对车轴草，按不同播种密度种植，在同等肥力的地方，并不断观察其产量，发现62天后产量和密度呈正相关，但最后的l81天产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。可用模型描述为： Y-W×d=C 式中，Y为总产量，W为平均每株重，d为密度，C为常数。 最后产量平衡现象的生物学意义是：在稀疏种群中的每一个个体都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大；而在密度高的种群中的个体，由于叶子相互重叠，根系在土壤交错，对光、水和营养等的竞争激烈，个体生长率降低，个体变小，从而更合理地利用资源。 (2)一2／3自疏法则 随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群出现“自疏”现象。由于产量恒定，随着种群中单株的增重必然出现密度下降，其关系可表述为： 式中，W为平均每株重，d为密度，C、a为常数。两边取对数，表示为密度与单株平均重的关系： lgd=lgC—algW 英国生态学家J．L．Harper等对黑麦草的研究发现，自疏斜率a为一2／3，White等对80多种植物的自疏作用进行测定，都表现出一2／3自疏现象。 “最终产量衡值法则”和“一2／3自疏法则”都是经验法则，对后者，尚未有圆满的解释。对于动物、植物都存在种群数量变化的密度制约，可以分为如下几种情况： ①种内竞争食物或领地，如植物对光、养分、水分的竞争；动物对领地、食物、鸟对巢穴的竞争等，种群密度越大，食物与领地的竞争越激烈。 ②捕食者与猎物之间的反馈控制作用。捕食者与猎物之间的反馈控制作用，捕食者随猎物种 群的增长而增加，当捕食者种群达到一定程度时，猎物种群就显得不足，继续捕食，猎物急剧下降，反过来又限制了捕食者的种群数量。 ③致病病原菌和寄生生物种群的影响，它们随着被感染生物或寄主密度的增大而增大。 2．动物的领域性和社会等级 (1)领域性 领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 保卫领域的方式很多，如以呜叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为。具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。保护领域的目的主要是保证食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。对各类动物的领域性表现、领域大小及其动态、行为和标记方式，以及与环境因素间的关系等方面已有很多研究，文献十分丰富。 (2)社会等级 社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配一从属关系。例如家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释