全国成人高考专升本_生态学基础第三章种群生态第二节全国成人高考专升本_生态学基础第三章种群生态第二节.doc

第三章种群生态 自然种群的数量变动 一、环境容量 设想有一个环境条件所允许的最大种群值，称之为环境容纳量或负荷量，通常以K表示。当种群大小达到K值时，将不再增长。这也就是说，任何环境只能维持一定数量的有机体，而不能使生物无限繁殖。如果没有环境阻力，生物的数量增长就以对数的级数增长。例如，每个细菌20分钟分裂为2个细菌，开始以一个细菌算，它将按l、2、4、8、16、32、64、128、256、512、1024……的顺序增加，这样36小时将繁殖108代，那时数量可布满全球一尺厚，再过-d,时，它的厚度将超过人的头顶。这样惊人的增长实际上因环境阻力的存在而不能实现。 环境容量也像其它生态特征一样，是随环境条件的不同而有所改变的。环境容量的大小一般决定于两方面：一是温、光、水、养分等因子或食物、空间等资源所构成的环境；二是食性行为、适应能力等种群的遗传特性。种群的数量是在K值附近波动。 内禀增长率 增长率指单位时间内的出生率减去死亡率。种群的内禀增长率是指在最适的条件下，种群的最大瞬时增长率，即种群的潜在增长能力。常用rm表示。 自然界的环境条件在不断变化着，不可能对种群始终有利和始终不利，而是在两极端情况间变动着。当条件有利时，种群的增长能力为正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力为负值，种群数量下降。因此，在自然界，我们看到的种群实际增长率是不断变化的。但在实验条件下，我们能排除对种群增长不利的因素，从而观察到种群的最大的内禀增长率(rm)。显然，由实验条件测得的rm值是毫无用处的；相反，它可以成为一个模型，与自然环境中观察到的实际增长率进行比较，极高的rm值可能意味着种群将在自然条件下导致高死亡率；低的rm值则预示着种群在自然条件下可能出现低死亡率，从而引导我们要从种群整体上去研究种群生态。内禀增长率的测定要以出生率和死亡率来衡量，两者又与年龄结构和性比有关。 种群增长型 单种种群数量随时间变化有多种形式，但基本上是由指数增长和逻辑斯谛增长两个基本增长型所构成。 1．指数增长 在无限环境或近似无限环境条件下，一些种群的??量按指数增长，其增长曲线像“J”型，所以也叫J型增长。但世代分离的种群(如一年生植物和一代性昆虫)和世代重叠的种群(一年繁殖数代或一年繁殖一代，而寿命在一年以上的种群)的指数增长模型有所差异。 (1)世代分离种群的增长呈不连续状态 世代分离指种群的增长是一代一代地增长，呈离散型。一个世代只生殖一次，时代间没有重叠。 假定种群的平均每个个体出生λ个后代，那么，λ就是每个世代的净生殖率，因此 即t+1世代个体数量与t世代个体数量的比值，或写为： 由此我们可以看到，第一世代的种群数量(N1)是： 第二世代的种群数量是： 如此类推，到第t个世代的种群数量是: 式中，入又叫周限增长率。 若λ1，种群的数量呈增长趋势； 若λ=1，种群的数量不增不减； 若λ1，种群数量呈下降趋势。 (2)世代重叠种群的增长呈连续增长 种群是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时期，世代间有重叠，这种种群数量的连续变化可以用微分方程表示为： 式中，dN／dt表示种群的瞬时数量变化，e为自然对数的底。r为种群的增长率。 当r0时，单种种群数量将按指数曲线的形式无限增长； 当r0时，单种种群数量呈指数式下降； 当r=0时，单种种群数量相对稳定。 这就是单种种群在无限制的环境中增长的模型。在无限制(食物源、环境资源不受限制)的条件下，增长率r为一恒值，则单种种群的数量呈指数增长。 2．逻辑斯谛增长 种群指数增长实际上是一种无限增长。但实际上种群增长都是有限的，因为种群的数量总会受到食物、空间和其他资源的限制(或受到其他生物的制约)。随着种群数量的增加，种群增长率就会下降，当种群大于或等于环境负荷量的时候，种群就会停止增长。将环境容纳量(即K值)引入种群增长方程后，指数方程可以变为： 式中，dN／dt是种群的瞬时增长量，r为种群的内禀增长率，N为种群大小，K为环境容纳量。上述微分方程就是著名的LogistiC(逻辑斯谛)方程。逻辑斯谛方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项(K—N)／K，也称为剩余空间或增长力可实现程度。(K—N)／K也是逻辑斯谛系数，他的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容纳量中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是环境压力的度量。 若(K一N)0时，种群增长； 若(K一N)0时，种群个体数目减少； 若(K－N)=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。 可见，逻辑斯谛系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量，形成一种S形的增长曲线。 四、自然种群的数量变动类型 种群波动一般是指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。在自然界中，种群不论是按J型还是按s型增长，在接近