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第三章 呼吸生理;;; 鱼的主要呼吸器官是鳃。
位置:
在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓,前面四对长鳃,第五对无鳃。第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片状粘膜突起,叫鳃片(或称鳃瓣),第五对鳃弓则没有。;次级鳃瓣是进行气体交换的主要部位;血流;鳃呈筛网状
次级鳃瓣水流通过情状;图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置图解 ; 按单位体重来计算,硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多,只有游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克;二 鳃的呼吸机能特征:鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的连续而协调的收缩与扩张的运动,造成连续不断的水流通过鳃腔和鳃瓣(图3-14)。;方向:水流通过鳃部和血流灌注鳃部是反方向的,这样就可以最大限度地提高气体交换效率。如图如果水???和血流是相同方向的话,水流与血流之间的气体交换量就很少;如果水流和血流是反方向而两者之间的扩散阻力又很小,水流和血流之间的气体交换就会大大增加。; 比例: 在鱼类的呼吸过程中,通过鳃的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大约是10∶1,即Vg/Q=10;而不像在哺乳类通过肺泡的空气流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1∶1,即Va/Q=1(图3-16)。这反映两种不同呼吸介质(水和空气)的不同含氧量,因水的溶氧量要比空气的含氧量低得多。;次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1~10微米之间,由两层上皮细胞组成,其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开,而其中有充满红细胞的血道 (blood channel) (图3-17);次级鳃瓣生理特点:鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是可渗透的,但对HCO-3则是不可渗透的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移(渗入或者渗出)。而水中HCO-3的变化对体内CO2的排出影响不大。;H+: (鱼类如何应对酸性环境);NH3-NH4+:(鱼类如何应对碱性环境)
;第二节 氧和二氧化碳在血液中的运送; 物质扩散率特点:按照一定梯度的扩散率(rate of diffusion)通常和它的分子量(或密度)的平方根成反比例,即分子小的扩散率大,反之则小。由于O2和CO2的分子大小相似,其扩散率亦就相似,相等动物的气体运输系统,既能够摄取与输送身体所需的O2 ,亦能够以适当的速率将产生的CO2运出体外。;气体运输是指循环血液对O2和CO2的运输,是实现气体交换的重要环节。
物理溶解 O2占总运输量的1.5%
运输形式 (很少) CO2占总运输量的5-6%
化学结合 O2占总运输量的98.5%
CO2占总运输量的94-95%
; 图3-23 血红蛋白结构模式图;珠蛋白具有种族特异性(species speciicity),不同的珠蛋白,其氨基酸组成有所不同,并往往表现不同的和氧结合的亲和力。
每个血红蛋白分子能结合四个氧分子,即每个血红素结合一个氧分子。和氧结合的血红蛋白叫氧合血红蛋白(oxyhemoglobin), 和氧气分离的血红蛋白叫脱氧血红蛋白(deoxyhemoglobin)。 ;氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb结合O2的最大量为血液的氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml.
氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb实际结合的氧量为氧含量.
氧饱和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比.
血红蛋白和氧结合的程度在鱼体内主要受到pO2和pH值的影响。;氧容量随血红蛋白浓度增加而按比例增加。
为了对血红蛋白含量不同的血液进行比较,就采用血红蛋白氧饱和的百分比(亦即HbO2所占的百分比),把实际氧含量表现为所占氧容量的百分比。
氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示血红蛋白氧饱和的百分比与pO2之间的关系的曲线图。;鱼类的氧离解曲线和其他脊椎动物的相似,呈S形,当pO2低时,氧与血红蛋白很少结合,而当pO2较高时,几乎所有的血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。;对氧亲和力强的血红蛋白适于从水中摄取氧,而对氧亲和力低的血红蛋白,适于把氧释放到组织中。
从生理学的角度看,血红蛋白在呼吸上皮应有高的亲和力,而在组织内应有低的氧亲和力。实际上,鱼类血红蛋白的氧亲和力受到血液中物理和化学因素变化的影响如pH值, pCO2, 温度等)而有利于在呼吸上皮和氧结合,而在组织内把氧释放出来。 ;4、Bohr效应;CO2和其他代谢产物累积;鱼类对氧的
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