生物工程_生物技术专业英语课文翻译_.docVIP

2.3.5 甲烷和甲醇 少数（细菌和酵母）被称为甲基营养菌的微生物能够利用甲醇作为唯一的碳源；到目前为止，只发现一小部分细菌具有利用甲烷的能力，称为甲烷营养菌。极少数微生物能利用甲酸为碳源。这三种化合物的代谢是相关的，被最终氧化为CO2，它们合成细胞物质的机制与自养CO2固定化作用机制是不同的。 [能够利用CO2作为唯一碳源的包括进行光合作用的植物与微生物和很少一部分无机化能营养型细菌，其是利用无机化合物的反应作为能量的来源。这些生物目前在生物工程中的应用较少。若想进一步了解CO2自养固定化的读者可参阅任何一本生物化学课本，但必须注意到，至少有两种不同的代谢途径：卡尔文循环和还原性羧酸循环。] 甲烷的氧化过程为：（反应式） 第一步是通过一种氧合酶与NADH（或NADPH）辅因子来进行，（与上述高级烷烃的氧化相比较）。 氧合酶（3种蛋白质复合物）也可以氧化其它多种化合物，包括多种烷烃甚至甲醇本身。 接下来的第二步反应由甲醇脱氢酶催化，以一种新发现的物质吡咯并喹啉醌为辅因子。 在某些细菌中，甲醛进一步转化为甲酸的过程被同种酶催化；而在另一些细菌中，有一种独立作用的甲酸脱氢酶，NAD是它的辅因子。 最后一步反应是将甲酸转化为CO2，它是通过甲酸脱氢酶来催化进行的，伴有NAD+的还原过程。 来自甲醇或甲烷中的碳同化为细胞物质甲醛，经过两种独立的代谢途径：一磷酸核酮糖循环和丝氨酸途径，分别如图2.11和2.12所示。 单磷酸核酮糖循环与卡尔文循环相似，都是通过磷酸戊糖途径的反应进行CO2自养固定化而生成以后的C1化合物受体，只多了两种酶：磷酸己糖合成酶和3-磷酸己糖异构酶。 丝氨酸途径中的关键酶是：生成乙酰CoA和甘油的苹果酰CoA以及丝氨酸转甲基酶，这是一种广泛存在的酶，作用于四氢叶酸（四氢叶酸是一种辅因子，可形成必需的活化C1中间产物，N10-甲酰四氢叶酸，而后乙醛酸途径利用乙酰CoA。所以细胞就可在C2底物上进行生长。异柠檬酸裂解酶去阻遏从而确保C3单元的生成。 酵母中，磷酸戊糖循环又进一步发生了一些变化，甲醛与5-磷酸木酮糖反应生成了3-磷酸甘油醛和2-羟基丙酮。此反???过程由转酮酶催化，完成甲醛循化同化过程唯一需要另外加入的酶是一种新的激酶，它将二羟基丙酮转化为二羟基磷酸丙酮。 2.4 葡糖异生作用 当一个有机体利用C2和C3化合物进行生长，或者利用经过代谢过程能够生成C2或C3这种化合物的物质进行生长的时候，在丙酮酸的代谢水平或者低于该水平（例如脂肪烃、乙酸、乙醇或者乳酸），对有机体来说，就必须合成各种糖类以满足其代谢需求。这被称为葡糖异生作用。 尽管糖酵解途径中的大部分反应都是可逆的，但那些被丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶催化地反应则是不可逆的，对细胞来说，就要避开这种阻碍。 一般而言，磷酸烯醇式丙酮酸不能由丙酮酸形成，尽管在少数有机体内存在一种磷酸烯醇式丙酮酸合成酶可以催化这个反应。 通常，草酰乙酸作为磷酸烯醇式丙酮酸的前体物质。 这个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化进行，它是葡糖异生作用中的关键酶。已经讲过草酰乙酸的生成，果糖二磷酸化酶的作用可避开磷酸果糖激酶的不可逆作用的性质（其作用产生1，6-二磷酸果糖）。 从这一点来看，通过终止糖酵解途径可积累己糖，通过磷酸戊糖循环又可生成C3和C4糖，葡萄糖不是葡糖异生作用的终产物， 然而6-磷酸葡萄糖被用来合成细胞壁组分，和各种细胞外物质及储备多糖。 2.5 好氧生物的能量代谢 在葡萄糖代谢和三羧酸循环中已经讲过，如何把各种代谢中间产物的氧化过程与辅因子（NAD+、NADP+、FAD+）还原为其还原型（NADH、NADPH、FADH）的还原反应过程联系起来的。这些产物的还原性是由一系列复杂的反应过程而是释放。这个反应过程最终与空气中氧气的还原相关。在这个反应过程中，由电子传递上的ATP或者2-3个具体位点上的无机磷而生成ATP，这取决于最初还原剂的性质。如图2.14，总反应式如下：。。。。。。。 每摩尔葡萄糖经过恩伯纳-迈耶霍夫途径所生成的ATP和丙酮酸经三羧酸循环产生的ATP总结于表2.1。 能够被生物利用的ATP形式的能量是在膜上产生的，可以是真核细胞的线粒体膜或者是细菌细胞的细胞质膜，其产生过程大致相同。具体差异根据个体差异而不同。电子传递链的主要成分是黄素蛋白，醌和细胞色素。细胞色素具有还原性（接受氢离子或者电子），经过氧化可以有效释放电子到下一个载体上。每个载体都有不同的氧化-还原能，大约可以从NADH/NAD+反应的320摩尔到1/2O2/H2O终反应的800mV。在电子传递链上的特定位点，两个相邻电子载体的氧化-还原能差就已足够进行可逆反应：。。。。向合成ATP的方向进行。这个过程需要一种复杂的多亚基酶ATPase的协助。 有两种原理来说明ATPase是怎样作用