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第四节 植物细胞亚微结构与功能;一、细胞核;(一) 核的化学组成
细胞核主要由核酸和蛋白质组成,并含少量脂类及无机离子等,其中蛋白质含量最高。
在核酸中,DNA含量常高于RNA。
核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。
碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸,而一般不含色氨酸。它本身带正电,可与带负电的DNA双螺旋结合。染色质的主要组分是DNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。与碱性蛋白质结合的DNA不能行使转录功能,即基因被阻遏。
酸性蛋白质带负电,富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨基酸,一般还含色氨酸,这可与碱性蛋白质相区别。一般认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用,而且这种调控具有组织特异性。DNA在细胞核中的含量是很稳定的,而RNA一般代谢快,其种类和含量有组织差异性。;(二) 核的结构和功能; 核孔是由蛋白质构成的复杂结构,叫核孔复合体,它是核质进行物质、信息交换的主要通道。核孔复合体是细胞核的独立结构,与核膜仅在结构上有联系。包括以下几个部分:
①胞质环(cytoplasmic ring),位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;
②核质环(nuclear ring),位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端部与端环相连,构成笼子状的结构;
③转运器(transporter),核孔中央的一个栓状的中央颗粒;
④辐(Spoke):核孔边缘伸向核孔中央的突出物 ;染色质是细胞核中能被碱性染料着色的物质,是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前,DNA与组蛋白结合,并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。
染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变。
碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位——核小体。;每个核小体包括200碱基对(的DNA片断和8个组蛋白(即碱性蛋白)分子。在核小体的结构中,8分子组蛋白形成紧凑的小圆球,DNA缠绕其上,各个核小体由一段DNA片断(称作连接线)和一个组蛋白分子(H1)相连(图1-9)。
整个DNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染色单体和染色体。从DNA分子到形成染???体的过程中,其长度被压缩了800~1000倍。; ;二、叶绿体和线粒体 ;(一) 质体和叶绿体 ;;因内外因素的不同,前质体可分化发育成不同的质体。不同的质体之间也可相互转化。
如某些根经光照后可以转绿,这就是无色体或杂色体向叶绿体转化的外在表现。
;(二) 线粒体; ;线粒体的内膜与外膜在化学成分上不同。外膜磷脂与蛋白质的重量比约为0.82,磷脂多,通透性相对大,有利于线粒体内外物质交流;内膜磷脂与蛋白质重量比约为0.27,为高蛋白质膜,功能较外膜复杂得多,含磷脂少,通透性小,可使酶系统存在于内膜中并保证其代谢正常进行。
线粒体内膜与外膜间的空隙约为8nm,称为膜间空间,内含许多可溶性酶底物和辅助因子。;三、细胞骨架(cytoskeleton) ; (一) 微管;2. 微管的功能;(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成
早在进入细胞分裂的前期之前,原来位于周缘胞质中周质的少数微管就被一条环绕整个细胞的,由多个(常多于100个)微管集合成的1~3μm的窄带所取代,由于这条致密的微管带恰好出现在细胞分裂的前期之前,所以被称为早前期带(PPB)。;在细胞分裂中,有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的,它与染色体的着丝点相连,并牵引染色单体移向两极。
;植物细胞以及动物细胞的有丝分裂过程;;(2)保持细胞形状
由于微管控制细胞壁的形成,因而它具有保持细胞形态的功能。
植物的精细胞常呈纺缍形,这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。
当用秋水仙素处理破坏微管,精细胞就变成球形。
(3)参与细胞运动与细胞内物质运输
如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。
已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubule motor protein)。
如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin),这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。; (二) 微丝; ;(2)参与物质运输和细胞感应
已发现微丝可与质膜联结,参与和膜运动有关的一些重要生命活动,如巨噬细胞的吞噬作用,植物生长细胞的胞吐作用。
此外,微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关,如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白,并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。;1.中间纤维的结构
20世纪60年代中期,在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间,故被命名为中间纤维,又称中间丝(inter
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