第十章-植物的生殖和衰老.ppt

第十章 植物的生殖和衰老;植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。 处在营养生长期的茎尖分生组织在温度、光照和其他因子的综合影响下，到达花熟状态，开花基因得以表达，分化出花芽，从而进入生殖生长期。 在适宜的条件下，花芽发育成花，花朵开放，花粉落在柱头上萌发，精细胞经伸长的花粉管进入胚囊，在那里发生双受精，形成合子和初生胚乳核，这就是有性生殖过程。 受精后，合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房发育成果实。 对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。 许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。 ;第一节 受精生理; 1.构造 花粉粒通常有两层壁。外壁较坚固，主要由纤维素和孢粉素(pollenin)等物质构成。孢粉素是一类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质稳定，耐高温、高压，抗酸碱和抗生物分解。 内壁的基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均含有活性蛋白质，如糖蛋白、酶、应变素(allergens，与某些人对花粉敏感有关)、凝集素(lectins)等。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。; 壁蛋白是花粉与雌蕊组织发生相互识别的物质。花粉壁上有萌发孔或萌发沟，此处无外壁，或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力，易吸胀，尤其是在萌发孔的下面。 壁内是营养细胞，生殖细胞则游离在营养细胞的细胞质中，因而花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。 ;营养细胞的细胞质内含有丰富的细胞器和贮藏物质，核膜上有较多的核孔。营养细胞它的主要生理功能是积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。 生殖细胞的壁物质消失或者形成多糖性质的胞壁，细胞质相对稀少，细胞器也少，几乎不含贮藏物质。另外，生殖细胞核核孔少，染色质凝集。它的主要生理功能是产生精细胞，参与双受精。 生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成无壁的两个精细胞。精细胞具有二型性(heteromorphism 或 dimorphism)和偏向受精(preferential fertilization)等特性。前者是指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异；后者是指在双受精过程中，其中1个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。;例如，白花丹花粉器内的两个精细胞，一大一小，相互以胞间连丝连接，大的精细胞有一长尾，与营养核相连，含线粒体较多，含质体少；小的精细胞无尾，含质体多，含线粒体少(图10-3)。 发生双受精时，小的精细胞与卵细胞融合形成合子，而大的精细胞与中央细胞融合，形成初生胚乳核。两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。; 2.成分 花粉的化学组成极为丰富，主要成分如下: (1)水分 花粉粒的含水量一般为15%～30%。干燥花粉仅为6.5%，低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。 (2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量7%～30%，平均20%左右。在各种花粉中已鉴定出80多种酶，主要有水解酶和转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等，这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发，另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物，使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸，其中游离脯氨酸含量特别高，一般占花粉干重的0.2%～2%，高者可达2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。;(3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。 ;(5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止