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第四章 细胞的内膜系统与囊泡转运;细胞器（organelle）：存在于细胞质基质之中， 具有一定化学组成、一定形态结构、执行特定 生理功能，并且为细胞所固有的有形结构小体。 内膜系统：细胞内在结构、功能及其发生上相互 密切关联的膜性结构细胞器之总称。 包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶 体、核膜及各种转运小泡等。 细胞质中包括 内膜系统： 非膜系统：核糖体、中心体、细胞骨架 线粒体 分为 膜相结构 非膜相结构;内膜系统出现的意义：;第一节 内质网（endoplasmic reticulum，ER）;一、化学组成; 内质网与细胞的其它生物膜结构一样，也是由脂类和蛋白质构成。（一）脂类： 30%~ 40%，主要成分为磷脂，还有中性脂、缩醛脂和神经节苷脂等，鞘磷脂含量较少，含胆固醇很少。 磷脂的化学组成： 磷脂酰胆碱 55％ 磷脂酰乙酸胺 20～25％ 磷脂酰丝氨酸 5～10％ 磷脂酰脂醇 5～10％  鞘磷脂 4～7％;（二）蛋白质;（三）主要酶系;二、内质网的形态结构;◆内质网与其他细胞器的关系 与细胞核外核膜相连 与微管平行分布。 与线粒体靠近。;三、内质网的基本类型 ?以膜外表面是否有核糖体附着分为： 粗面内质网（RER）（颗粒内质网,GER） 滑面内质网（SER）（无颗粒内质网,AER） ?两者在不同细胞中比例不同，如胰腺外分泌细胞中全部为粗面内质网；肌细胞中全为滑面内质网；肝细胞中二者都有。;（一）粗面内质网（rough endoplasmic reticulum,RER） ;（二）滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum,SER）;（一）粗面内质网与蛋白质合成、 加工修饰及转运;2.新生多肽链的折叠与装配; ; 3. 蛋白质的糖基化;?糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面 ◆糖基化的过程： ①寡糖活化  ②糖基转移;4. 蛋白质的胞内运输 内质网→ 转运小泡→高尔基体→分泌颗粒→细胞外 胰腺外分泌细胞——内质网→囊泡→细胞外;1. 信号肽假说（Signal hypothesis） ： 分泌蛋白合成起始于胞质游离核???体，新生肽链上的信号肽指导蛋白质和核糖体转至内质网膜上完成蛋白质的合成，信号肽在完成蛋白质引导后被信号肽酶切除。 分泌蛋白合成的一般过程： SRP结合信号肽； 信号肽引导核糖体结合到内质网膜上； 内质网膜上核糖体合成不断延长的多肽链穿过内质网膜进入内质网腔； 信号肽被切除。新合成的蛋白质在内质网腔内的折叠与糖基化； 合成的蛋白质由内质网的高尔基复合体运输，并经高尔基复合体加工、分选和输出。 ;SRP上有三个结合位点：信号肽识别结合位点，SRP受体蛋白结合位点，翻译暂停结构域（核糖体A位点）。 ; ; 移位子（转移器）：由Sec61p组成的蛋白复合体，当核糖体结合ER膜时则开放，协助新合成的多肽进入内质网。 ●5～6 nm high and 8.5 nm in diameter, with a central pore, roughly 2 nm in diameter ●哺乳动物细胞中有三种类型的Sec61, 即α、β和γ ●Sec61α有10个跨膜α螺旋 ; ;2. 跨膜蛋白的插入与转移;（1）单次跨膜蛋白 1）N-端信号肽：N-端在腔面，C端在胞质侧 该信号肽启动跨膜蛋白的转运，但转运过程被另一疏水序列即停止转移序列(stop transfer siquence) 把蛋白质固定在膜上。 结果被转运的蛋白质 成为插入膜的镶嵌蛋白， 而且蛋白的N-端在脂双 层的腔面，C-端在胞质 溶胶面。;2）具内信号肽的蛋白： N-端在胞质侧，C-端在腔面 N-端在腔面，C-端在胞质侧;（2）多次跨膜蛋白质： 具有多个起始、停止穿膜信号，且数目多少决定多肽跨膜次数;二次跨膜蛋白的形成：具内信号肽的蛋白。当一终止序列进入转运通道，通道将两个序列都释入脂双层，两个序列均不被切除。;1. 脂质合成;③合成磷脂所需的三种酶均为ER膜上的整合蛋白： 脂酰基转移酶 磷脂酸酶 胆碱磷酸转移酶 　　＊磷脂合成酶的活性部位在ER膜的细胞质侧　　 ④基本过程：3步 　a.脂肪酸＋磷酸甘油 脂酰基转移酶 磷脂酸 　b