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第四章 细胞质膜;细胞质膜（plasma membrane）又称细胞膜（cell membrane），是围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。 细胞内的膜系统(具膜的细胞器)与细胞质膜统称为生物膜（biomembrane）;一、细胞膜的结构类型;生物膜的结构特性：1、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相形成脂分子层，它组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。但在脂筏中存在某些有助于其结构相对稳定的功能蛋白。 2、蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。 3、生物膜可看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性，同时也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏等结构。;二、膜脂;以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团。胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子及其磷酸基团连接到脂分子上。;2.糖脂 普遍存在于原核细胞和真核细胞的细胞膜上，神经细胞膜上含量较高。人体的ABO血型与糖脂有关。;3.胆固醇与中性脂质 功能：调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性。 主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。 在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。 ;（二）膜脂的运动方式 1.侧向运动：同一平面上相邻分子交换位置。 2.自旋运动:围绕与膜平面垂直的轴进行旋转。 3.脂分子尾部的摆动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 翻转运动 ：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 5.伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 6.旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。; 根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜（4种类型）。 A 水溶液中的磷脂分子团 B 球形脂质体 C 平面脂质体膜 D 用于疾病治疗的脂质体;三、 膜蛋白 ;（一）膜脂的流动性 影响膜脂流动性的因素 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的长度：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。;（二）膜蛋白的流动性 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。;二、膜的不对称性;(二)膜脂的不对称性 膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。 如：PC（卵磷脂）和SM（鞘磷脂）主要分布在外小叶，PE（磷脂酰乙醇胺）和PS（磷脂酰丝氨酸）分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。;（三）复合糖的不对称性： 糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 （四）膜蛋白的不对称性： 每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性，细胞色素C位于线粒体内膜M侧。;三、细胞质膜的基本功能;一、细胞骨架 细胞膜常常与膜下结构（主要是骨架系统）相互联系，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。 特化结构包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛、细胞的变形足等等 膜骨架（membrane associated cytoskeleton）是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。 作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。;二、红细胞的生物学特性 红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（ghost）。 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料;三、红细胞质膜蛋白及膜骨架 （一）红细胞质膜蛋白主要有： 1、血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。 2、锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。 3、带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。 4、血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外侧，结合16条寡糖