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碳循环 Archaeological Bone Chemistry;大气圈;生物圈;碳循环—生物圈途径;水圈（吸收与释放） ;岩石圈（沉积与释放） ;This diagram of the fast carbon cycle shows the movement of carbon between land, atmosphere, and oceans in billions of tons of carbon per year. Yellow numbers are natural fluxes, red are human contributions in billions of tons of carbon per year. White numbers indicate stored carbon.;CO2进入植物体内----碳同化;光合作用;光合作用的过程;碳同化路径;巧妙的实验设计 电泳技术和同位素示踪技术 20世纪的50年代，Melvin Calvin 单细胞光合有机体—小球藻悬液。持续的光照和CO2，使光合作用处于稳态。接着，他们在短时间内加入放射性同位素标记的CO2以标记循环的中间物。然后，将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细胞，致使酶失活。最后，使用双相纸电泳和放射自显影分离、分析循环中的中间物。;C3途径;、、;C3类植物叶片特点;C3途径（发生在叶肉细胞中）;　羧基是由羰基和羟基组成的基团，它是羧酸的官能团,为羧基—COOH。 ;(2)还原阶段 3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸激酶的催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过程。 PGA + ATP + NADPH + H+ → GAP + ADP + NADP+ + Pi 3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完成。 酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶;;3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH——GAP+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi;C4途径;澳大利亚科学家Hatch（哈奇）和S1ack（斯莱克）在研究玉米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(一种C4化合物)中。随着光合作用的进行，C4化合物中的14C逐渐减少，而C3化合物中的14C逐渐增多。于70年代初提出了C4-双羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。 ;部分C4植物;C4类植物叶片特点;C4途径;C4途径（发生在两类细胞中）;;C3和C4植物中稳定同位素的区别;CAM途径(景天科酸代谢途径);景天科植物的 CO2捕获和同化在时间上是分开的;;C稳定同位素研究历史;C稳定同位素研究历史;C稳定同位素研究历史;上述研究表明碳同位素组成可以用于区分植物的C3和C4光合途径，进而区分C3、C4类植物在人类饮食中组成。 C3植物的由-20‰～-35‰(平均为-26‰) C4植物由-7‰ ～-15‰(平均为-13‰) CAM植物由-10‰～- 22‰(平均为-16‰) ;主要经济作物;分析原理;X =C4的比例（%）;问题;回顾;同位素效应( Isotope effect);两个概念;在碳的有机循环中，轻同位素容易摄入有机质（例如烃、石油中富含12C）中。 在碳的无机循环中，重同位素倾向于富集在无机盐（例如碳酸盐富含13C）中。 二种碳循环都与大气CO2有密切关系，也是自然界中碳同位素分馏两个最重要的过程。;碳同位素分馏 Fractionation factor;碳同位素分馏 Fractionation factor;同位素判别;;－－帕克（Park，1960）和爱泼斯坦（Epstein，1960，1961） ;大气CO2经气孔向叶内的扩散过程、CO2 在叶中的溶解过程,以及羧化酶对CO2的同化过程,均存在显著的碳同位素效应(Farquhar et al. , 1989) 不同光合途径(C3、C4和CAM)因光合羧化酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)和羧化