第五章 植物必需的中量营养元素.ppt

第五章 植物必需的中量营养元素 第一节 钙一、植物体内钙的含量、形态和分布 植物干物质含钙量一般为0.50%?3%，比镁 多而比钾少；但在老叶，特别是在喜钙植 物中，钙的含量可达植物干重的10％。 作物：一般豆科植物、甜菜、莴苣、番茄 和甘蓝等需钙较多，而禾谷类作物、马铃 薯等需钙较少。 按照需钙量的多少植物可以分为喜钙植物 和嫌钙植物。喜钙植物需钙量多，而嫌钙 植物需钙量少。有人认为前者适应在较低 的H+浓度下生长，即偏向于在中性或微碱 性土壤中生长；后者则可在较高的H+浓度 中生长。 红三叶草（喜钙植物）含钙2.14%，番茄（喜钙 植物）水培时需要钙0.1 mmol/L才能达到最大生 长量，植株内含钙量（以干重计）为12.9 mg/g, 水稻（嫌钙植物）仅有0.23％；而黑麦草（嫌钙 植物）只需钙0.005mmol/ L就达到最大生长量， 含钙（以干重计）仅0.7 mg/g。 一般双子叶植物含钙量高于单子叶植物， 可能是因为细胞壁中果胶质含量不同，前 者游离羧基较多，需要与较多的钙结合； 而后者游离羧基较少，因而需钙量较低， 但二者在细胞质中对钙的要求却没有什么 差别。嫌钙植物在缺钙时同样会出现症状.。 作物不同器官:地上部较多，根部较少；茎 叶（特别是老叶）较多，果实、籽粒较少。 在同一叶片中，老叶的边缘含钙量高于中部，而 嫩叶则是中部高于边缘。 如从单个细胞来看，钙主要富集于细胞壁，特别 是集中在细胞壁的中间层与果胶中的羧基（R·COO- ）结合。阳离子交换量比较高的植物如甜菜，在 外界供钙较低的条件下，其细胞内50％以上的钙 被结合成为果胶酸盐。 此外，一些细胞器如质膜、核糖体和液泡中钙含 量也较多。 存在形态:植物体内的钙大部分与不扩散的 有机阴离子如羧基、羟基、磷酰基和酚羟 基结合，也可以形成草酸钙、碳酸钙或磷 酸钙等沉积在液泡里，还有少量的Ca2+在木 质部或在液泡中。在种子里，钙多以植素 的形态存在。 分布 二、植物对钙的吸收和运输? 吸收部位:植物是通过质外体途径输送Ca2+的。 内皮层一旦木栓化（凯氏带形成），Ca2+就无 法通过，因此，根系吸收Ca2+只限于根尖。 运输途径:Ca2+主要通过木质部运输，向上移动 的速度很大程度是受蒸腾强度所控制。由此可 见，当新根生长受阻（如排水不良、干旱或低 温等）或空气湿度过大影响蒸腾时，即使在石 灰性土壤，植物也会缺钙。 影响Ca2+在木质部导管中移动速率的因素: 蒸腾速率; Ca2+与其它阳离子的交换。 钙在植物体内移动，除了受质流及吸附作用的影 响外，还与植物体内吲哚乙酸（IAA）的合成有 关。试验证明，当叶子成熟以后，蒸腾作用速度 不变，而Ca2+流入叶子的数量却显著减少，而且 向果实移动的过程也是如此。如果只从蒸腾强度 来看，嫩芽比老叶小得多，但Ca2+却优先向嫩芽 移动，这是因为嫩芽IAA的合成刺激了质子外流 泵，增加了新的阳离子交换位，因而生长点成为 钙的积累中心。向向日葵和苹果喷TIBA后，嫩芽 或果实很快便出现缺钙。Marschner等（1977） 曾用2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）抑制IAA的合 成，证明IAA的合成与钙运输到顶芽有关。 Ca2+在韧皮部的数量很少，因此Ca2+向下移 动的速度很慢。用放射性自显影证明：即 使生长点已出现缺钙症状，老叶中的Ca2+也 很难供应生长点需要。 由韧皮部供应养分的器官如果实中钙的含 量较低，钾的含量较高，因此缺钙的症状 容易在果实中出现。 由于大部分代谢或生长发育信号都是通过 改变原生质游离Ca2+浓度来传导的，因此 Ca2+是植物体内主要的信号传导物质。原生 质游离Ca2+浓度的变化是通过两个方向相反 的Ca2+流动系统—通过Ca2+通道(Ca2+ channel)的Ca2+流入系统(Ca2+ influx system)和通过Ca2+转运子(Cat + transporter)的Ca2++流出系统(Ca2+ efflux system)进行的。 （一）Ca2+通道 植物细胞内有3种类型的Ca2+通道，包 括电压门控式Ca2+通道(voltage –gated Ca2+ channel)，接收体和第二信使调节式 Ca2+通道(receptor and second messenger-regulated Ca2+ channel)及延伸式Ca2+通道(stretch C Ca2+ channel)。 1．电压门控式Ca2+通道 电压门控式Ca2+通道存在于原生质膜和 液泡膜上，由αl、α2、β和 δ 4个亚基 组成。 αl是此通道蛋白的主要跨膜亚基，由4个均匀的跨膜域组成（Ⅰ-Ⅳ）。β亚基存在于原生质膜内，与αl亚基的I