第六章植物必须的微量元素.ppt

第六章 植物必需的微量营养元素 第一节 铁 一、植物体中铁的含量和分布 植物体内全铁含量（以干重计）为25-500 mg/kg或以上。 桃、杏、李，苹果、柑橘等果树及豆科植物（特 别是黑豆）、高粱、菠菜、莴苣、甘蓝等含铁较 多 ； 一般而言，植物体中80%左右的铁存在于迅速生 长的叶片的叶绿体中，其余20％存在于细胞质和 含铁硫蛋白的细胞器中。 形态：植物体内大部分铁是以Fe3 +的形态 存在。 在缺铁条件下，叶绿体内铁的分布发生变 化，片层内的铁含量增加而基质中的铁含 量降低。 供铁正常的情况下，植物体内12%~23%的 铁以植物铁蛋白(phytoferritin)的形式储 存在质粒的基质中。 植物铁蛋白是晶体状蛋白复合物，由一个蛋白质 外壳和壳内5000个以上的Fe3+组成，其分子式为 （FeO·OH)8·（FeO·OPO3H2）。在黑暗中生长的植物 ，叶部植物铁蛋白的含量较高，可达总铁量的50 ％以上，但在正常光照条件下生长的绿叶中，植 物铁蛋白的含量较低。植物铁蛋白不仅存在于质 粒和叶绿体中，而且还存在于木质部和韧皮部汁 液中。此外，在种子中，特别是在豆科作物的种 子中植物铁蛋白含量较高。在种子萌发时，植物 铁蛋白被催化分解，释放出Fe2+供种子生长发育 。豆科作物根瘤中的植物铁蛋白在根瘤生长初期 血红蛋白的合成和根瘤衰老期血红蛋白的降解过 程中，分别起铁储存体和铁供体的作用。 二、植物对铁的吸收和运输 土壤含铁量很高，但在好气条件下，土壤中 绝大部分铁化合物较难溶解(pH＝7时Fe3 +溶解度 为10-17 mol/L)，对植物的有效性很低；土壤中 可溶性的铁大部分为有效性较低的Fe3 +。只是在 淹水还原条件下，形成Fe2 +，其溶解度剧增(pH =7时Fe2 +溶解度为10-4 mol/L)，对植物的有效 性也大大增加。在酸性条件下，铁的溶解度也会 大幅度提高，往往造成铁毒而使作物受害。 目前对植物吸收铁的过程尚未完全弄清。 已有的研究表明，植物对铁的吸收有两种 不同的途径。途径Ⅰ(strategyⅠ）适用于 双子叶植物和除禾本科植物以外的单子叶 植物，而途径Ⅱ（strategyⅡ）则在禾本 科植物上适用。 （一）途径Ⅰ 途径Ⅰ的植物主要通过螯合剂将Fe3 + 还原为Fe2 +，再通过根系细胞膜上特异的 Fe2 +转运子或一些通用的阳离子转运子将 Fe2 +吸收进入体内。 缺铁能够诱导途径I植物通过如下一些生理生化 变化提高对铁的吸收： 1)提高根表皮细胞膜上Fe3 +还原酶的活性， 将Fe3 +合物中的Fe3 +还原为Fe2 +，并将这些Fe2 + 聚积到根细胞膜的表面。 2)诱导根细胞膜上的Fe2 +转运子表达，从而 促进植物对Fe2 +的吸收。 3)提高根细胞膜上H+ -ATP酶的活性和根系分 泌H+的能力，从而酸化根际土壤，提高铁的有效 性。 4)增强对柠檬酸、苹果酸等Fe3 +螯合剂的分 泌，增加根际土壤中可溶性Fe3 +的浓度。 根系还原能力的高低对途径Ⅰ植物铁吸收 效率有较大影响。例如，两个大豆品种， HA和PI。在石灰性土壤上，HA生长正常， 而PI叶片发生缺绿症，长势很差。通过测 定发现，HA根系铁还原能力较强。 为了进一步证明根系还原力与铁吸收效率的关系，设 计了如下的嫁接试验： 用HA品种作为砧木、PI品种作为接穗和利用PI作为砧 木、HA作接穗分别进行嫁接，然后又同时栽培在石灰 性土壤中，前者生长正常，后者明显发生缺铁失绿症 。可见，根系还原力强的品种能适应在石灰性土壤中 生长而不会缺铁。 在石灰性土壤或在沿海滩涂地上栽培果树，也应注意 这个问题。例如，一般的柑橘品种因其根系还原能力 强，不易缺铁失绿；而温州蜜橘则因其根系还原力较 差，容易引起失绿症。掌握这种特性，就应选用根还 原力强的品种作砧木，以高产优质品种作接穗，来解 决石灰性土壤上果树缺铁失绿的问题。 目前发现的Fe2 +转运子有两种类型，分别为高亲 和力和低亲和力的Fee＋转运子。 高亲和力的Fe2 +转运子对Fe2 +的专一性较高，Km 值为150 nmol/L，由FTR1基因编码。 这种基因的正确表达需要另一种基因的产物FED 的存在而FED是一种包含多个铜原子的氧化酶， 说明Fe2 +吸收需要铜的参与，因此缺铜也能诱导 与缺铁相似的生理生化反应。 由FET4编码的、Km值40μmol/ L的低亲和力Fe2 + 转运子对Fe2 +的专一性较低，在运转Fe2 +的同时 ，还能够运输Cu2+等二价阳离子。 缺铁对不同植物根系Fe3 +还原酶活性的调 节部位也不同。例如，对西红柿和拟南芥 而言，紧靠根尖的小段根系的Fe3 +还原酶 活性受缺铁的影响较