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4. 细胞环境与互作
1. 细胞表面(cell surface)
细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化的结构, 如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。
在功能上,细胞表面是细胞质膜功能的扩展,它保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境;负责细胞内外的物质交换和能量交换,并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、进行细胞运动, 以及维护细胞的各种形态,并且与免疫、癌变都有十分密切的关系。
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2. 细胞被(cell coat)
由碳水化合物形成的覆盖在细胞质膜表面的保护层,称为细胞被, 由于这层结构的主要成份是糖,所以又称为糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有由细胞分泌出来的细胞外基质,厚约5nm,其中的糖类是与质膜的蛋白质分子、脂类分子共价结合形成糖蛋白和糖脂分子。
糖被通常含有两种主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖。它们都是在细胞内合成,最后分泌出来并附着到细胞质膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖侧链所含糖基的数量少于15,但由于可通过共价键形成支链,所以排列方式却是多种多样。
细胞被的基本功能是保护如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤, 同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器, 同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖, 青霉素通过抑制它的合成而抑制敏感菌的生长。
细胞被还参与细胞与环境的相互作用, 包括细胞与环境的物质交换, 细胞增殖的接触抑制、细胞识别等。
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3. 纤维素(cellulose)
纤维素是由葡萄糖构成的同质多聚体,在细胞壁中,由50-60个纤维素分子形成一束,并且相互平行排列,形成长的、坚硬的微纤维,这种微纤维的直径一般约为5-15nm,长约几微米。纤维素微纤维通常两两堆积在一起形成更大的大纤维,它们的强度达到同类粗细钢管的强度。如果将植物的细胞壁看成是动物细胞的细胞外基质, 那么,纤维素则相当于动物细胞外基质中的胶原。
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4. 半纤维素(hemicellulose)
是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体,这些糖是五碳糖和六碳糖,包括木糖、阿伯糖、甘露糖和半乳糖等。半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%,它结合在纤维素微纤维的表面,并且相互连接,这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。
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5. 果胶(pectin)
果胶是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体。类似动物细胞的粘多糖,很容易形成水合胶。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁,并且形成细胞外基质,将纤维素包埋在水合胶中。
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6. 木质素(lignin)
是由聚合的芳香醇构成的一类物质,存在于木质组织中,主要作用是通过形成交织网来硬化细胞壁。木质素主要位于纤维素纤维之间, 起抗压作用。在木本植物中,木质素占25%,是世界上第二位最丰富的有机物(纤维素是第一位)。
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7. 细胞外基质(extracellular matrix,ECM)
细胞外基质是由动物细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子, 主要是一些多糖和蛋白, 或蛋白聚糖。细胞外基质对于一些动物组织的细胞具有重要作用。
细胞外基质的组成可分为三大类∶① 糖胺聚糖(glycosaminoglycans)、蛋白聚糖(proteoglycan), 它们能够形成水性的胶状物,在这种胶状物中包埋有许多其它的基质成分;②结构蛋白,如胶原和弹性蛋白,它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性;③ 粘着蛋白(adhesive):如纤粘连蛋白和层粘联蛋白,它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物,这种复合物通过纤粘连蛋白或层粘连蛋白以及其他的连接分子直接与细胞表面受体连接;或附着到受体上。由于受体多数是膜整合蛋白,并与细胞内的骨架蛋白相连,所以细胞外基质通过膜整合蛋白将细胞外与细胞内连成了一个整体。
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8. 基质(ground substance)
细胞外基质的物理性质主要受细胞外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团的影响,蛋白聚糖是由糖胺聚糖(glycosaminoglycans, GAG)以共价的形式同线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物。
蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖,是由重复二糖单位构成的无分支长链多糖。 二糖单位包括∶硫酸软骨素(chondroitin sulfate)、硫酸角质素(keratan sulfate)、肝素(heparin)、硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)、透明质酸(hyaluronic acid)、硫酸皮肤素(dermatan sulfate)等。这些二糖都含有一个氨基糖,并至少含有一个负电的磺酸基或
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