6、植物的演化简史全部.doc

植物的演化简史 6.1 植物的起源 6.1.1 多细胞后生动植物的出现： 植物的定义：植物是生物界中的一大类。植物一般有叶绿素，基质，细胞核，没有神经系统。分为藻类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物。种子植物又分为裸子植物和被子植物。植物是能够进行光合作用的多细胞真核生物。藻类是水生植物，其他是陆生植物。可将陆生植物定义为：陆生植物是适于陆地生活的多细胞的进行光合作用的真核生物，由根、茎、叶组成，表面有角质膜、有气孔，输导组织和雌雄配子囊，胚在配子囊中发育。这些重要区别与藻类不同，所以五界系统中把藻类列入原生物界，目前尚争议。 植物的另一种定义是：在自然界中凡是有生命的机体均属于生物。生物分为几个界，将行固着生活和自养的生物称为植物界，简称植物。植物有明显的细胞壁和细胞核，其细胞壁由葡萄糖聚合物—纤维素构成。植物的特点是具有光合作用的能力。它们可以借助光能及动物不具备的叶绿素，利用水、矿物质和二氧化碳生产食物，同时释放出氧气而剩下含有丰富能量的物质，葡萄糖，作为植物细胞的组成部分。 这两种定义在叙述上有些区别，但主要的内容是一致的，即植物是生物的一个界，是具有叶绿素，基质、细胞壁、细胞核的真核生物，是具有固着生活，能进行光合作用能力的自养生物，称为植物。 从原核生物过渡到真核生物，完成细胞演化中最重要的一大步，是生物史的又一里程碑。最原始真核生物是单细胞的，微体的，进行有丝分裂的，能进行光合作用的水生生物。从原始单细胞真核生物向多细胞的后生植物和后生动物演化又向前迈进了一大步。后生动植物应是由多细胞组成的，是有分化的组织结构的生物。所说的分化就是指细胞在形态和功能上有所分异和特化。典型的后生动植物应有性别分化，减数分裂，单倍体和双倍体世代交替的生活史。所谓单倍体是指生物具有一套染色体组成的细胞，单倍体适应于生殖的功能，另一种是具有两套染色体组成的细胞，即是各染色体的数目都是成双的，称为双倍体，双倍体适应于运动、感觉、消化、呼吸等各种营养功能。 最早出现的后生植物是由多细胞组成的肉眼可见的宏观植物，应有初级的性别分化，有性生殖可能是配胞生殖，生活史中单倍体“相”与双倍体“相”约相等或者单倍体多余双倍体。多数植物学者认为后生植物的进一步演化的趋势是双倍体阶段的延长并超过单倍体阶段，同时双倍体更适应于营养功能而单倍体退化为专门适应于繁殖，生殖方式由同配生殖发展成为卵配生殖。 6.1.2 植物的祖先： 一般认为植物的祖先是一种绿色鞭毛生物，随着营养方式的变化，演化为后生植物。王子晖(2011)认为：“植物中一些起于蓝藻细菌的tRNA曾由叶绿体向细胞核迁移。....”郝守刚等（2000）认为“这种片状的原始后生植物可能类似现代的石莼（即海白菜）或浒苔的样子。” 张昀（2003）认为：多细胞植物可能经历了四个阶段后形成的：①由单细胞到细胞集群；②由简单的非极性细胞集群到复杂的极性的细胞集群；③受遗传控制的复杂的细胞集群产生；④有组织器官分化和较复杂生活史的多细胞叶状植物形成。张昀等（1992）在贵州中部震旦系徒山沱组的磷块岩中发现有两种类型的细胞集群，一种是由几十到几百个形态相似的细胞有规则地排列成球状的集群，另一种是无数细胞聚集成形态不定的集群，前者可能是浮游的生物；后者可能是匍匐于海底沉积物表面的底栖生物。还有一种是多细胞的叶状植物，叶藻化石。叶藻化石具有宏观体积的叶状植物，有皮层和髓层，内部有较复杂的结构，这些结构可能有生殖或营养的功能。可惜的是这些化石的同位素年龄仅6.5亿年，太年轻了。 在我国河北蓟县高街庄组发现有宽约2-3mm，长约30-80mm的曲线状的桑树鞍藻的印痕化石（杜汝霖等1986），同位素年龄为14亿年；在北美蒙塔那和北密歇根地区早元古宙含铁地层中发现了盘曲的线圈状的印迹化石，同位素年龄是20亿年。类似的化石也曾在澳洲发现。A.H.Kno11（1999）在西澳大利亚Hamtr-Sley地区发现最早的三价铁沉积，在同一剖面的更深的地层中沉积的是二阶铁。地层中出现大量的三价铁的沉积，显示了光合作用的产物之一，活性氧。表明大气由还原性逐步演化为氧化性的大气。这表明蓝细菌的光合作用是在20亿年前产生的（Markus Pech等2011），经历了一个漫长的历程，细胞产生了呼吸机制，把大气中氧气变成了有利于生成的重要元素。 有可能最早的植物是在距今20亿年前产生的，很可能是一种浅海底栖的后生植物。 在6-16亿年前的新元古宙期的化石主要是碳质膜化石，这类化石的形状多为圆盘形、椭圆形、马蹄形和带状等。到6亿年以后，例如中国贵州等地的宏观化石在全球许多地区都有发现，那时以后生物的演化将迎来第一个快速发展期，即埃迪卡拉期。 植物的主要演化阶段，大致可分