三羧酸循环08.ppt

高等动植物及大多数微生物中异柠檬酸脱氢 酶有两类 NAD+为辅酶 （线粒体） NADP+为辅酶 （线粒体和细胞质） 异柠檬酸脱氢酶是一个变构酶 ADP变构激活 异柠檬酸 Mg2+ NAD+ ADP 相互协同作用 变构抑制作用 NADH ATP * 植物，微生物中 细菌中 异柠檬酸脱氢酶 磷酸化 失活 去磷酸化 活化 异柠檬酸脱氢酶 ?-酮戊二酸 琥珀酸+乙醛酸 氧化脱羧 异柠檬酸裂解酶 * NAD+ NADH+H+ HSCoA CO2 ?-KG脱氢酶 复合体 ＊ ＊ 琥珀酰CoA 4. ?-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰CoA （?-酮戊二酸脱氢酶复合体催化） (? -KG) ＊ 该酶与丙酮酸脱氢酶复合体相似 * GDP GTP Pi HSCoA 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA ＊ ＊ 琥珀酸 ＊ ＊ 5. 琥珀酰CoA转化成琥珀酸 （琥珀酰CoA合成酶催化） 底物水平磷酸化 GTP+ADP GDP+ATP 核苷二磷酸激酶 * 6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸） 该酶含FAD外，还有三种铁硫聚簇， 2Fe-2S， 3Fe-4S，4Fe-4S 开始四碳酸之间的转变 TCA中第三次氧化的步骤 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂 琥珀酸 琥珀酸脱氢酶 FAD FADH2 延胡索酸 * 7.延胡索酸被水化生成L-苹果酸 （延胡索酸酶催化） H2O 延胡索酸酶 苹果酸 延胡索酸 * 8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 （苹果酸脱氢酶催化） 苹果酸 NAD+ NADH+H+ 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 * O CH3-C-SCoA CoASH NADH +CO2 FADH2 H2O NADH +CO2 NADH GTP 柠檬酸 异柠檬酸 顺乌头酸 ?－酮戊二酸 琥珀酸 琥珀酰CoA 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸 NAD+ NAD+ FAD NAD+ 三、TCA循环的化学计量 * 乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+ 循环有以下特点： 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个C原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个C原子以CO2的形式离开循环，相当于乙酰CoA的2个C原子形成CO2。 在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用以还原NAD+生成3个NADH+H+,1对用以还原FAD,生成1个FADH2。 由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成1个GTP, 1GTP→1ATP。 3NADH → 7.5 ATP ; 1FADH2 → 1.5ATP; 再加上1个GTP 单向进行 整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。 1分子乙酰CoA通过TCA循环被氧化，可生成10分子ATP。 * 可见由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。 若从丙酮酸开始，加上生成的1个NADH，则共产生10+2.5=12.5个ATP。 若从葡萄糖开始，共可产生12.5×2+7=32个ATP。(二版及其他教材为38个ATP，NADH?3ATP，FADH2 ?2ATP) * 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应或填补反应(anaplerotic reaction)。