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第九章 植物的成熟和衰老生理（4 学时） 　 植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果 实。种子和果实形成时，形态上及生理生化上都发生很大的变化。多数植物的种子和某些植 物的营养繁殖器官，在成熟后进入休眠，不能立即发芽。此外，随着植株年龄的增长，植物 生命力逐渐下降，发生衰老和器官脱落现象。这方面的研究对延持衰老和防止器官脱落，有 着重要的理论及实践意义。 第一节 种子和果实的成熟生理 一、种子成熟时的生理生化变化 种子的成熟实际上包括两个过程：一是胚从小长大；二是营养物质在种子中逐渐转化为 不溶性的高分子化合物，如淀粉、蛋白质、脂肪、并且贮藏起来。伴随着物质的转化和积累， 种子逐渐脱水，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态。于是，种子进入生理上不活跃的休眠状 态，以便度过不良的外界环境条件。 (一)主要有机物质的变化 1.糖类的变化 以贮藏淀粉为主的种子（如小麦、玉米）称为淀粉种子，在其成熟过程中，可溶性碳水化合 物含量逐渐降低，而不溶性化合物含量不断提高。例如小麦种子成熟时胚乳中的蔗糖，还原 糖含量迅速减少，而淀粉的积累迅速增加。这表明淀粉是由糖类转化而来的。并且，在形成 淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质(纤维素和半纤维素) 。 　淀粉种子在成熟时，碳水化合物的变化主要有二个特点：一是催化淀粉合成的酶类活性 增强。如Q 酶、淀粉磷酸化酶、腺苷(或尿苷)二磷酸淀粉转葡萄糖激酶；二是可溶性的小分 子化合物转化为不溶性的高分子化合物，如淀粉、纤维素。 2.蛋白质的变化 豆科植物种子积累蛋白质首先是叶片或其它器官的氮素以氨基酸或胺的形式运到荚果，然后 荚皮中的氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；再后，暂存的蛋白质分解，以酰胺 态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质，用于贮藏。 3.脂肪的变化 油料种子在成熟过程中，脂肪是由碳水化合物转化而来。伴随着油料种子重量的不断增加， 脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低。 油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，使种子的酸价(中和 1 克油脂中游离脂肪 酸所需KOH 的毫克数)逐渐降低，以后随着种子成熟，游离脂肪酸用于脂肪的合成。油料种 子在成熟过程中，碘价(1 克油脂能吸收碘当量的克数)升高，这表明组成油脂的脂肪酸不饱 和程度与数量提高。这就是说，在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，以后在去饱和酶的作用 下，再由饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸。 4.非丁(Phyrin)的变化 当正在成熟的种子进行脱水时，钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁（肌醇六磷酸钙镁），如水 稻成熟时有80%的磷离子以非丁的形式贮于糊粉层。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、 镁，供生长之用。有人认为，非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源，是植物对 磷酸含量的一种自动调控方式。 (二)其它生理生化变化 1.呼吸速率的变化 种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程，需要呼吸作用提供大量能量。所以，干物质积 累迅速时，呼吸速率亦高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。 2. 内源激素的变化 在种子成熟过程中内源激素在不断发生变化。例如，小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素 含量发生明显变化( 图9-1)，受精后5 天左右玉米素含量迅速增加，15 天左右达到高峰，然 后逐渐下降。接着是赤霉素含量迅速提高，受精后第3 周达到高峰，然后减少。在赤霉素含 量下降之际，IAA 含量急剧上升。当籽粒鲜重最大时其含量最高，籽粒成熟时几乎测不出其 活性；脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。不同内源激素的交替变化调节种子发育过程中细 胞的分裂、生长以及有机物的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。 此外，种子含水量与干物质积累恰好相反，随着种子的成熟而逐渐降低。 (三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响 光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累，如水稻的籽粒三分之二干物质来源于 抽穗后的叶片光合产物，此时光照强，同化物多，产量高。抽穗结实期的光照也影响籽粒的 蛋白质含量和含油率。 温度：主要影响有机物的运输和转化。温度过高时呼吸消耗大，籽粒不饱满，温度过低不利 于物质转化与运输，种子瘦小，成熟推迟，温度适宜时利于物质的积累，促进成熟。 水分：阴雨多湿度高会延迟种子成熟；若湿度较低则加速成熟，如空气湿度太低出现大气干 旱，不但阻碍物质运输，且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小 产量低。通常，小麦在温暖潮湿条件下淀粉含量较高，低温干旱蛋白质含量则较高。