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形态标记 细胞学标记 生化标记 DNA分子标记 A. 遗传图谱 遗传标记:可以示踪染色体、染色体某一片段、某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。 构建遗传图谱就是寻找基因组不同位置上的特征标记 所有的标记都必须具有多态性! 这表明无毒性的R型活细菌在与被加热杀死的S型细菌混合后,转化成了有毒性的S型活细菌。这些转化成的S型细菌的后代也是有毒性的S型细菌,可见这种性状的转化是可以遗传的。 1944年,艾弗里从S型活细菌中提取了DNA,蛋白质和多糖等物质,然后分别加入到培养R型细菌的培养基中。结果发现只有加入DNA时, R型细菌才能转化成S型细菌。 通过上述研究表明,DNA是使R型细菌产生转化的物质,所以DNA是遗传物质。 3) 烟草花叶病毒的感染实验 对病毒的研究逐渐深入以后,发现一些植物的病毒仅含有RNA没有DNA。 当用烟草花叶病毒(TMV)的RNA和蛋白质分别进行感染试验,发现只有RNA才能诱发感染。 RNA也是遗传物质 RNA 蛋白质 RNA酶处理 但基因到底是何物?其物质结构和化学组成怎样?它是怎样决定遗传性状的? d. 一个基因一种酶 (one gene-one enzyme) 1941年,比德尔和塔图姆根据脉孢霉生化突变型的研究提出了“一个基因一种酶”的假说,认为基因与酶蛋白之间存在一一对应的关系。他们的工作在1958年获得诺贝尔奖。 一基因一酶学说首先阐明了基因是通过对酶的控制来决定生物的性状的。 现在我们已经知道一基因一酶说并不准确,因为基因所编码的蛋白的功能是多样的,不只是酶这种形式。而且许多酶是二聚体或四聚体的,而其中的每一个亚单位都是由一个基因决定的。 e. 一个顺反子一条多肽链 1957年,法国遗传学家本泽尔(Benzer)进一步提出了一个顺反子一条多肽链的论断。 Benzer以T4噬菌体作为研究材料分析了基因内部的精细结构,提出了顺反子学说。 这个学说打破了过去关于基因是突变、重组、决定遗传性状的“三位一体”概念及基因是最小的不可分割的遗传单位的观点,从而认为基因是DNA分子上的一段核苷酸序列,负责遗传信息传递。并提出了顺反子、突变子和重组子的概念。 顺反子(cistron,又叫作用子)是由互补测验定义的遗传功能单位,是一个基因功能不可分割的单位。 突变子(muton)是基因突变时,产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只是一个核苷酸对。 重组子(recon)是基因重组时,可交换的最小单位。交换有时也只有一个核苷酸对。 一个顺反子一条多肽链的论断比一个基因一种酶的假说更为准确,因为有些蛋白质并不具有酶的性质,而且酶和蛋白质分子既可由一条肽链构成,也可由两种以上的肽链构成。 1966年,一个基因一条多肽链的生物学过程得到充分证明,并于1967年发表了全套的遗传密码表,初步揭开了基因表达之谜。 原来,生物的遗传信息以核苷酸碱基(A.T.G.C)的不同排列贮存干DNA分子中,每3个碱基编码一条多肽链中的一个氨基酸。 在基因表达时,DNA中的遗传信息先被转录成mRNA,mRNA中每3个碱基组成一个密码子,决定一种氨基酸。然后由mRNA中的核苷碱酸基(A.U.G.C)的排列顺序指导多肽链的合成。 遗传信息的这种由DNA→RNA→蛋白质表达方式称为中心法则。 2. 基因概念的多样性 随着分子生物学的迅速发展,人们对基因的认识不断深化,其中最重要的发现是: a. 结构基因和调控基因 过去人们对基因的功能理解是单一的即作为蛋白质合成的模板。但是1961年法国人雅各布(Jacob)和莫诺(Monod)的研究成果,又大大扩大了人们关于基因功能的视野。 他们在研究大肠杆菌乳糖代谢的调节机制中发现了有些基因不起合成蛋白质模板作用,只起调节或操纵作用,提出了操纵子模型。该模型将基因划分为结构基因和调控基因。 操纵子模型解开了基因表达的调控机制,开创了分子生物学研究的新天地。 b. 重叠基因 1977年,桑格等在噬菌体ΦX174中发现重叠基因,即不同的基因共用一段相同的DNA序列。 后来在其它病毒以及细菌和果蝇等生物中也发现了重叠基因,一段DNA序列为两个或三个基因所共用,或者一个小基因位于一个大基因之内。 重叠基因是生物体合理而又经济地利用自身DNA的一种绝妙方式,它的发现打破了基因是彼此分离的传统观念。 通过不同的阅读框来编码不同的蛋白 c. 断裂基因 1977年,道尔等首次发现卵清蛋白基因是不连续的,在基因内部插入了7个没有编码意义的DNA片段。 现已查明,原核生物的基因一般是连续的,在一个基因的内部没有不编码的DNA序列。而真核生物的绝大多数基因都是不连续的断裂基因。 无编码意义的插入片段称为内含子(intron),有编码意义的基因片段称为外显子(exon)。在基因表达时,内含子与外显子被一起转录成mRNA前体,然后
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