第六章植物光合作用精要.ppt

第三节 光合作用的机理 光合作用分三大步骤： ⑴原初反应，包括光能的吸收，传递和转换过程，将光能转变为电能；在叶绿体基粒上进行．光反应。 ⑵电子传递和光合磷酸化，将电能转变为活跃的化学能的过程；在叶绿体基粒上进行。光反应。 ⑶碳同化，将活跃的化学能转变为稳定的化学能并贮藏于形成的有机物中。在叶绿体基质上进行，暗反应。 一.?? 原初反应 定义：从光合色素分子被光激发引起第一个化学反应为止的过程，包括光能的吸收，传递，转换。 根据在光合作用所起的作用，光合色素又分两种： 聚光色素：包括绝大多数Chla和全部Chlb、类胡萝卜素和藻胆素，它们无光化学活性，只有收集光能，传递给作用中心色素的作用。 作用中心色素：指少数特殊状态的Chla，具有光化学活性，既能收集光能又能把光能进行转换。又称陷阱。 1.?????? 光能的吸收 光具有波动性和粒子性，光粒子叫光量子。E=Nｈγ=NhC/λ N-阿佛加德罗常数，6.023*1023; h-普朗克常数,6.614*10-34焦耳*秒(J*S); C-光波速率,3*108米/秒; λ-波长(nm); γ-光的频率,赫兹. 通常色素分子是处于能量的最低状态-基态. 红光区:叶绿素分子被红光激发,电子则跃迁到能量较低的第一单线态. 兰光区: 叶绿素分子被兰光激发,电子则跃迁到能量较高的第二单线态. 一．原初反应 2．光能的传递 聚光色素吸收光能→作用中心色素３．光能的转换 是在作用中心(反应中心）上进行。（D·P·A） 作用中心包括作用中心色素分子（P）、原初电子受体、原初电子供体。 原初电子供体（D）：电子直接供给作用中心色素分子的物体。 原初电子受体（A）：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体. ３．光能的转换 聚光色素分子吸收光能传递到作用中心色素分子，使作用中心色素（P）激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空位”。作用中心色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电荷，A—）。由于被氧化作用中心色素有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，作用中心色素分子恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+）。这样不断地把电子送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的过程。 D?P?A（hv） → D?P*?A → D?P+?A－ → D+?P?A－ 光化学反应：作用中心色素分子吸收光能引起的氧化还原反应。 光合作用中心：叶绿体中进行光合作用原初光化学反应的最基本的色素蛋白质结构，至少包括一个作用中心色素分子及其原初电子受体和原初电子供体，基本成分是结构蛋白和脂类。 作用中心色素分子与这些脂蛋白结合，有秩序地排列在片层结构上，形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，所以具有电荷分离和能量转换的功能。 二．电子传递与光合磷酸化 （一）两个光系统和光合链 红降：在远红光下（685nm）光合作用的量子产额下降的现象，称为红降。 双光增益效应：用红光（650nm）和远红光（685nm）同时照射植物，则量子产额大增，即远远超过两种波长的光单独照射的量子产额总和。 从以上现象研究发现，在光合作用过程中存在着两个不同的光化学反应，是通过两个不同的色素系统串联起来协同完成的，这两个色素系统都是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合物体颗粒，目前已经从膜上分离出来，分别成为光系统Ⅰ和光系统Ⅱ（PSⅠ和PSⅡ）。PSⅠ和PSⅡ含有聚光色素和作用中心色素。 1．光系统Ⅰ 是色素蛋白复合体，直径11nm，颗粒分布在类囊体膜的外侧。光系统Ⅰ的作用中心色素分子最大吸收高峰值在700nm，称为P700。PSI承担长波光反应，主要特征为NADP+的还原； 复合物组分： 1个作用中心色素分子P700 300个chl分子（a/b比值略高） 50个类胡萝卜素分子 1分子质体兰素（PC）：含CU的小分子兰色Pr 2分子Cytｂ６563 1或2分子铁氧还蛋白（Fd）：与膜结合，含Fe与S小分子红色蛋白质。 Fe—S蛋白：430nm有吸收峰 PSI作用：推动光化学反应I与NADP+还原。 2．光系统（PSII）　 是色素蛋白复合体，PSII的作用中心色素分子吸收高峰值在680nm，称为P680。PSII的颗粒较大，直径17.5nm，分布在类囊体膜内侧。PSⅡ承担短波光反应，主要特征为H2O的光解和O2的释放。 　系统PSⅡ的组分： 　1个作用中心色素分子（P680） 　300个chl分子（a/b略低些） 　50个类胡萝卜素分子 　４当量质体醌——PQ 　M，Z——未知电子传递体 PSII的作用：推动光化学反应Ⅱ，水的光解和O2的释放，并将电子传递给PSⅠ。 3、光合电子传递链