发育生物学-第四章-原肠作用.ppt

最靠近背侧的植物半球细胞，由于表达一些特殊的细胞因子而形成Nieuwkoop中心。 β-CATENIN是Nieuwkoop中心的一个主要细胞因子。 β-catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋白质β-Catenin既能锚定细胞膜上的钙粘着蛋白，又是一个核内转录因子。 β-Catenin在受精时卵质的旋转移动过程中在预定胚胎背部累积，在整个早期卵裂阶段仍主要在胚胎背部累积。 到卵裂晚期只有Nieuwkoop中心的细胞具有β-Catenin 。 β-Catenin对于形成背部结构是必要的。 Nieuwkoop中心的分子生物学研究 β-Catenin在背腹轴特化中的作用 β-Catenin属于Wnt信号传导途径的一个分子，糖原合成激酶-3 （GSK-3）对β-Catenin有负调控作用，进而对背侧细胞的分化起抑制作用。 在腹侧细胞中GSK-3介导的磷酸化作用引起β-Catenin的降解， 而在背侧细胞中由于存在GSK-3的抑制因子Disheveled （DSH）蛋白，所以背侧的β-Catenin不会被降解。DSH蛋白开始存在于爪蟾未受精卵植物半球的皮层部，受精时沿微管迁移到胚胎的背侧起作用。 β-Catenin是WNT信号途径中的成分 DSH将β-Catenin定位于胚胎背部的机制 β-CATENIN与一种普遍存在的转录因子TCF3结合形成的复合物能够激活对胚轴形成具有重要作用的其他基因，如siamois （sms）基因。 SMS能激活goosecoid基因的表达。 goosecoid基因是Nieuwkoop中心分泌蛋白因子作用的主要靶基因之一。gcd mRNA表达的区域与组织者的范围有关。GCD能够激活脑形成关键基因Xotx2，使其在前端中胚层和预定脑外胚层表达。 gcd基因的激活也同时受到定位于植物半球和Nieuwkoop中心的TGF－β家族蛋白产物的协同作用。 总之，为维持正常的发育，在胚胎背部细胞中必须含有β-CATENIN，并使sms基因表达，SMS与TGF-β基因家族的蛋白质协同作用使gcd基因激活，在SMS和GCD等共同作用下才能形成组织者。 背部中胚层诱导形成组织者的可能机制 组织者的形成涉及多种基因的激活，存在于Nieuwkoop中心的分泌蛋白激活位于其上方中胚层细胞中一系列转录因子，后者再激活编码组织者分泌产物的一些基因。 TGF -β 蛋白因子是Vg1、VegT和Nodal相关蛋白。 β-CATENIN与VG1、VEGT信号相互作用的结果形成Nodal-相关蛋白从背侧到腹侧的浓度梯度。 Nodal-相关蛋白的浓度梯度使中胚层细胞分化。含有大量Nodal相关蛋白的分化为组织者，较少的分化为侧板中胚层，不含Nodal相关蛋白的分化成腹侧中胚层。 β-CATENIN与TGF－β家族蛋白协同作用诱导组织者形成的机制 三、鸟类胚轴的建立 鸡胚后部特化—后端边缘区出现，前后轴确立。 后端边缘区和胚盘前后轴的后端位置是由重力确定的。 后端边缘区的功能与两栖类的组织中心Nieukoop中心相似。 鸡胚发育图 四、哺乳类胚轴的建立 哺乳动物背腹轴的建立与内细胞团的位置有关。 不与任何母源因子有关。 尽管蛙、斑马鱼、鸡和小鼠体轴形成的机制存在差异，但是不同物种之间胚体图式形成的机制却具惊人的相似性。 在此发育过程中，都涉及母体效应基因的产物－母体效应决定子的定位、外源信号的影响和细胞间的相互作用，涉及一系列信号传导分子的作用。 有关这些信号传导机制的研究是目前最活跃的领域之一。 * * * * 鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黄分开，看起来透明，称为明区（area pellucida）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区（area opaque）。 上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层（primary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层（secondary hypoblast）。 由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为囊胚腔（blastocoel）。 鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。 * 人类胚胎与母体间的物质交流 母体动脉 送至胎儿 来自胎儿 来自胎儿 脐动脉 脐静脉 羊膜 绒毛膜（胎盘胎儿部分） 滋养层细胞 胎盘母体部分 母体静脉 送至母体 来自母体 绒毛膜微绒毛 绒毛膜间区 脐带(umbilical cord)： 　　　是连于胚胎脐部与胎盘间的索带，是胎儿的生命线。 1.脐带结构: 外被羊膜，内含： 体蒂分化的粘液性结缔组织 脐动脉两条