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生物化学 光合作用
* 2.类型: (1)非循环光合磷酸化:非环式电子传递过程中产生的质子梯度,驱动ATP合成,并生成NADPH。这种形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。 (2)环式光合磷酸化:环式电子循环流动过程中,产生质子梯度,驱动ATP的合成。这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。 环式光合磷酸化只涉及PSI,并且只生成ATP而无NADPH和O2生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。 非循环光合磷酸化 环式光合磷酸化 也称偶联因子或CF1-CFo复合体 叶绿体的ATP酶与线粒体的ATP酶结构十分相似,都由两个蛋白复合体组成:一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”;另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。 3.ATP合成的部位——ATP酶 化学渗透学说的现代模型(P.Mitchell) 4.光合磷酸化机理 光合磷酸化的机理:类似于氧化磷酸化 PQ具有亲脂性,含量多,被称为PQ库,它可传递电子和质子,而其它传递体只能传递电子。 在光下,PQ在将电子向下传递的同时,又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜腔内。 水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高,则膜内电位较“正”,膜外H+浓度降低,则膜外电位较“负”,于是膜内外产生电位差(ΔE)和质子浓度差(ΔpH),两者合称质子动力势,是光合磷酸化的动力。 H+沿着浓度梯度返回膜外时,释放的自由能催化合成ATP。 第三节 暗反应 暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下,将CO2还原成糖的反应过程。不需要光参加。 暗反应是在叶绿体的基质中进行的,有许多种酶参与反应。 大多数植物的暗反应中,还原CO2的第一个产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸),所以这种途径称为C3途径。 有些植物,如甘蔗和玉米等高产作物,其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物(草酰乙酸等),所以称为C4途径。 还有CAM(景天酸代谢)途径。 一、概述: 二、C3途径 又叫三碳循环、Calvin循环。 由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),故又称为还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway,RPPP)。 C3途径可分为三个阶段: 羧化阶段(CO2固定阶段) 还原阶段 更新阶段(受体再生阶段) 卡尔文循环 第一阶段 第二阶段 第三阶段 CO2+H2O 6 12NADP+ 3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 5-磷酸核酮糖 1,5-二磷酸核酮糖 6ATP 6ADP 12 12ATP 12ADP 6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 12NADPH 12 12 10 6 6 6 2 糖 RUBP + CO2 2(3-PGA) RUBP羧化酶 Mg 1、固定(羧化)阶段: C H 2 O -P C O C O H H C O H H C H 2 O P 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 2 +CO2 1,5-二磷酸核酮糖 3-磷酸甘油酸 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco) 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 ATP ADP NADPH+H+ NADP+ 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 2.还原阶段 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮 2?1,3-二磷酸甘油酸 2?3-磷酸甘油酸 2?2-磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 糖异生途径 PPP途径 再生途径 H2O Pi 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 4-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 1, 6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 转醛酶 异构酶 转酮酶 转酮酶 醛缩酶 葡萄糖 1,5二磷酸核酮糖 3、更新阶段(受体再生阶段) ATP ADP 4、能量消耗 总反应式是: 6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12H2O?? C6H12O6+18ADP+12NADP++6H+ ?G?’ = 476.8 kJ / mol 每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。 5、调控 限速步骤:CO2的固定 限速酶:Rubisco pH升高激活 Mg2+的浓度升高激活 NADPH(还原力)的产生 光 第四节 光呼吸(C2循环)和C4途径 一、光呼吸: 植物的绿色细胞在光下吸收氧气,放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。 光呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。 以RuBP为底物,催化
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