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单林娜 制作 10 数量性状的遗传分析 Genitics of Quantitative Character 　10.1.1 数量性状的概念及其基本特征 除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，例如 植物籽粒重量（千粒重） 农作物的产量 鸡的产卵量 奶牛的泌乳量 蛋白质含量、脂肪含量等 这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。 数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character） 生物界遗传性状的变异有两种： 连续的变异(continuous viration )表现为量上的差异，变异呈连续状态。 不连续的变异(discontinuous viration)相对性状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。 遗传学上把表现不连续变异的性状称为质量性状。把表现连续变异的性状称为数量性状。 数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character） 质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。 数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character） 数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。 多基因假说 依据多基因假说(multiple factor hypothesis)，每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。 假想的玉米穗长遗传模型 假说1：假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制， A对a和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加，A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类。 A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。 多基因假说 假定两个玉米亲本： AABB长穗 × aabb短穗 F1 AaBb 穗长度在两个亲本之间 F2 图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型 多基因假说 一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样； 一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16； 两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均； 三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16； 四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。 所以子二代植株5类表型的比数应为1∶4∶6∶4∶1。 多基因假说 假说2： 如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那么，子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。子二代与子一代的平均数相等。 多基因假说 假说3：子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但子二代总的变异范围要比子一代大。 多基因假说 现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。 有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5—8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表10-2。 表10-2 玉米穗长度的遗传 图10-2 玉米穗长度的遗传 多基因假说 所以，实验结果确实如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。 多基因假说的要点： 数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因（multiple gene或