第8章脂类代谢郭蔼光主编配套课件.ppt

你能算出1mol油酸彻底氧化分解共生成多少ATP??? 乙醛酸循环存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子的乙醛酸体中，它可将脂肪酸降解的主要产物乙酰CoA合成为琥珀酸。 ①乙酰CoA经柠檬酸合酶和顺乌头酸酶催化生成异柠檬酸。 ②在异柠檬酸裂解酶(isocitrate lyase)的催化下异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸。 ③苹果酸合酶(malate synthase)催化乙醛酸和 1分子乙酰CoA生成苹果酸。 ④苹果酸经苹果酸脱氢酶催化生成OAA。整个 过程构成一个循环反应。 总反应： 乙醛酸循环可以看成是三羧酸循环一个支路。 它在异柠檬酸处分支，绕过了三羧酸循环两步脱羧反应,因而不发生氧化降解。 参与乙醛酸循环酶除了异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶外,其余的酶都与三羧酸循环的酶相同。 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环的关键酶。 乙醛酸循环存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子的乙醛酸体中。 油料作物苗期能量来源：油料植物的种子中主要的贮藏物质是脂肪，在种子萌发时乙醛酸体大量出现，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循环整套酶系，因此可以将脂肪分解。并将分解产物乙酰CoA转变为琥珀酸。 琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给它们生长所需要的能源和碳源;而当种子萌发终止，贮脂耗尽，叶片能进行光合作用时，植物的能源和碳源可以由光和CO2获得，乙醛酸体数量迅速下降以至完全消失。 对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能够仅以乙酸盐作为能源和碳源生长。 植物线粒体内脂肪酸?-氧化能力很低。 乙醛酸循环将乙酰CoA转变为琥珀酸,再在线粒体中通过三羧酸循环的部分反应转化为苹果酸,然后进入细胞质，沿糖异生途径转变为糖类物质。 乙醛酸循环中也有苹果酸中间体，它也可以 转运到细胞质中异生成糖，但它需要及时 回补，以保证循环的正常进行，苹果酸仍 由TCA循环的产物琥珀酸在线粒体中转变 而来。 在脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着 关键的作用，它是连结糖代谢和脂代谢的 枢纽。 乙酰CoA羧化酶的组成： 原核生物中由三个不同的亚基构成：生物素羧基载体蛋白（BCCP）、生物素羧化酶、羧基转移酶。其中生物素连接在BCCP上。 动物和植物中由多个不同的亚基构成，每个亚基均具上述三项催化功能。 注：只有合全酶时该酶才具活性 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶。 脂肪酸合酶系统(fatty acid synthase system，FAS)是一个多酶复合体。它包括： ①乙酰CoA:ACP转移酶;②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶; ③?-酮脂酰-ACP合酶; ④?-酮脂酰-ACP还原酶; ⑤?-羟脂酰-ACP脱水酶;⑥烯脂酰-ACP还原酶等6种酶。 此外复合体中还含有脂酰基载体蛋白(acyl carrier protein，ACP)作为辅助蛋白。 ACP的辅基（Pn)尤如一个转动的手臂，以其末端的巯基携带着脂酰基依次转到各酶的活性中心，从而发生各种反应。 脂肪酸合酶系统上有两种活性巯基用于运载脂肪酸。 ACP上的活性巯基称为中央巯基。 ?-酮脂酰-ACP合酶上的活性巯基称为外围巯基。 延长过程发生在内质网以及动物线粒体和植物叶绿体或前质体中。不同的部位延长的具体方式都不相同。 ①需氧途径 需氧途径由去饱和酶系催化，需O2和NADPH的共同参与。去饱和酶系由去饱和酶(desaturase)及一系列的电子传递体组成。 一分子氧接受来自去饱和酶的2对电子而生成 2分子H2O，其中1对电子是通过电子传递体从NADPH获得，另一对则是从脂酰基获得,结果NADPH被氧化成NADP, 脂酰基被氧化形成 双键。 动物的去饱和酶系结合在内质网膜上，以脂酰CoA为底物；而植物的在质体中，以脂酰-ACP为底物。 此外，两者的电子传递体的组成也略有差别，动物体内cyt.b5在植物体内为铁硫蛋白。 去饱和作用首先发生在饱和脂肪酸9、10碳原子上生成单不饱和脂肪酸(如棕榈油酸、油酸)。 动物从该双键向脂肪酸-COOH端，继续去饱和 形成多不饱和脂肪酸； 植物则从该双键向脂肪酸的甲基端，继续去饱和生成如亚油酸、亚麻酸等多烯脂肪酸。 植物的继续去饱和并不通过这条需氧途径，而是在内质网膜上由单不饱和脂肪酸以磷脂或甘油糖脂的形式继续去饱和，也是一个需氧的过程。 由于动物不能合成亚油酸和亚麻酸，但它们对维持其生长十分重要，必须从食物中获得，这些脂肪酸对人类和哺乳动物是必需脂肪酸。但动物能通过去饱和作用和延长脂肪酸碳链的过程将它们转变为二十碳四烯酸。 ②厌氧途径 厌氧途径是厌氧微生物合成单不饱和脂肪酸的方式，它发生在脂肪酸从头合成的过程中。 当FAS系统从头合成到10个碳的羟脂酰-ACP(?-羟癸酰-ACP)时，由专一性的?-羟癸酰-ACP脱水酶催化在?、?位之间