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植物生理学 第二章 B植物细胞跨膜离子运输
脂质双层膜对各种物质的通透性 Three classes of membrane transport proteins: channels, carriers, and pumps Models of K+ channels in plants Channel: Current–voltage relationships Six families of Arabidopsis cation channels Model of the V-ATPase rotary motor Carrier transport often shows saturation kinetics (Vmax) 离子通道 离子载体 离子泵 2. 植物细胞离子跨膜运输蛋白 离子泵: 具有ATP水解酶功能、并能直接利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。 2-3. 离子泵 根据离子泵活动导致有净电荷的跨膜运动进而影响膜电位, 可将其分为致电离子泵(electrogenic pump)和中性离子泵(electroneutral pump),前者可以导致有净电荷的跨膜运动,而后者则不改变膜两侧的电荷分布状况。 在高等植物细胞中,质膜上的H+-ATP酶(P型H+-ATP酶)是最普遍、且最重要的致电泵。 (K+/Na+ 泵??) 植物细胞膜上的H+-ATP 酶有三大类: 质膜上的 P 型 H+-ATP 酶 液泡膜上的 V 型 H+-ATP 酶 线粒体内膜/叶绿体类囊体膜上的 F 型 H+-ATP 酶 研究较多的: H+-ATP 酶 Ca2+-ATP 酶 目前尚无证据表明植物细胞存在类似于动物细胞中的 Na+/K+-ATPase 等 ! (内膜系统上的 H+-焦磷酸酶 ) 植物细胞膜质子ATP酶结构式意图(Buchanan等,2000) 胞外 胞内 高等植物细胞 P-型 ATP 酶工作机制示意图 pH ? 5 pH ? 7 [H+] [H+] 磷酸化调控 主动与被动运输 初级与次级运输 共运输 3. 植物细胞离子跨膜运输机制 主动与被动运输 初级与次级运输 共运输 3. 植物细胞离子跨膜运输机制 被动运输 (Passive transport): 离子的跨膜运输是顺着跨膜电化学势梯度进行的, 不直接消耗水解 ATP 的能量。是一种扩散过程。 如离子通过离子通道的跨膜运输就是被动运输过程: 当某种离子通道处于开放状态、且跨膜存在能使该种离子发生运动的驱动力(电化学势梯度)时,离子就通过其通道进行跨膜运动。由于这种离子跨膜运输方式相对较为简单,有时被认为是一种类似于简单扩散(simple diffusion)的离子运动方式。但实际上当离子通过通道时是经过被选择的,即所谓离子通道是选择性通道。 有些离子的被动跨膜运输是通过载体进行的,此类运输机制也被称作协助扩散(facilitated diffusion)。相对于通过离子通道的离子跨膜被动运输过程,通过载体的离子被动运输速度要慢的多。 被动运输 ( Passive Transport ) 主动 (active) 与被动 (passive) 运输 (transport) 主动运输 (Active transport): 离子的跨膜运输与消耗水解 ATP 的能量相偶联,而且被运送离子运动的方向是逆着该种离子的跨膜电化学势梯度进行的。 离子通过离子泵的跨膜运输就是主动运输过程,如质膜上或液泡膜上的H+-ATP酶运送质子进行跨膜运输的过程就是典型的主动运输过程。 植物细胞膜上由H+-ATP酶所执行的主动运输过程又被称作初始主动运输(primary active transport),而由H+-ATP酶活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其它无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程被称为次级主动运输(secondary active transport)。次级主动运输实际上是一种共运输(co-transport)过程,即两种离子同时被跨膜运输的过程。 主动运输 ( Active Transport ) 主动 (active) 与被动 (passive) 运输 (transport) 被动运输 (Passive transport): 简单扩散(simple diffusion) 协助扩散(facilitated diffusion) 主动运输 (Active transport): 初级主动运输(primary active transport) 次级主动运输(secondary active transport) 共运输(co-transport) 半透膜 电中性理论: Electroneutral Th
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