细胞生物学 笔记 2.doc

第八章 细胞核(nucleus)与染色体(chromosome) 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 二、核孔复合体 第二节 染色质 一、染色质是细胞生命活动的基础 二、染色质DNA 三、染色质蛋白质 四、染色质的基本结构单位——核小体 五、染色质包装的结构模型 六、常染色质和异染色质 第三节 染色质结构与基因活化 一、活性染色质和非活性染色质 二、染色质的活化与基因激活 第四节 染色体 一、中期染色体的形态结构 二、染色体DNA的3种功能元件 三、核型与染色体显带 四、巨大染色体（多线染色体和灯刷染色体） 第五节 核 仁 一、核仁的超微结构 二、核仁的功能 三、核仁周期 四、亚核结构（核体） 第六节 核基质 1、核被膜 ● 结构组成 ● 核被膜的功能 ● 核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建 结构组成外核膜（outer nuclear membrane），内核膜（inner nuclear membrane）， 核纤层（nuclear lamina） 核周间隙（perinuclear space） 核孔（nuclear pore） 核被膜的功能 (构成核、质之间的天然选择性屏障 (避免生命活动的彼此干扰 (保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 (核质之间的物质交换与信息交流 核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建 (新核膜来自旧核膜 (核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。 (以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可 能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 nuclear pore complex, NPC） ●结构模型 ●核孔复合体成份的研究 ●核孔复合体的功能： 核孔复合体成份的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 ( gp210：结构性跨膜蛋白 ( p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域 gp210：结构性跨膜蛋白 ( 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 ( 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ( 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域 ( 疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 ( C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。 结构模型 (胞质环（cytoplasmic ring），外环 ( 核质环（nuclear ring），内环 ( 辐（spoke） (柱状亚单位（column subunit） (腔内亚单位(luminal subunit) (环带亚单位（annular subunit） ( 中央栓（central plug）： 核孔复合体的功能 (核质交换的双向性亲水通道 双功能：被动扩散和主动运输； 双向性：核→质；质→核。 (通过核孔复合体的主动运输 (亲核蛋白与核定位信号 (转录产物RNA的核输出 4、亲核蛋白入核转运的步骤 (结合：需NLS识别并结合importin； (转运：需GTP水解提供能量 Ⅱ、亲核蛋白与importinα/importinβ形成转运复合物； Ⅲ、转运复合物和NPC的胞质纤维结合； Ⅳ、NPC改变构象，转运复合体从胞质面被转到核质面； Ⅴ、转运复合体与Ran-GTP结合，导致复合体解散，亲核蛋白释放； Ⅵ、亚基和Ran-GTP返回胞质， Ran-GTP水解成Ran-GDP，并与inprotinβ解离， Ran-GDP返回核内，转换成Ran-GTP 5、转录产物RNA的核输出 转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 ( RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； ( RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导； ( RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进