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第三章 非细胞微生物 【知识目标】 1．掌握病毒及噬菌体的形态结构及化学组成，理解病毒的增殖过程。 2．了解噬菌体的检测方法及与发酵工业的关系。 【技能目标】 1．学会识别噬菌体在发酵工业中造成的污染。 2．学会噬菌体检测的方法并处理噬菌体的污染。 第一节 病毒 一、病毒的生物学特性 1．个体极微小。病毒的个体称为病毒粒子，绝大多数能通过细菌过滤器，必须借助电子显微镜才能看到，常以纳米（nm）为单位来表示其大小。 2．无细胞结构，只是由核酸和蛋白质组成的大分子。 3．每种病毒只含有一种核酸，或者是DNA，或者是RNA。 4．专性细胞内寄生。 5．以复制方式增殖，依靠宿主细胞进行自我复制繁殖。 6．在离体条件下，只能以无生命的大分子状态存在，并可长期保持其侵染性。 7．对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。 二、病毒的基本形态和大小 1．牛痘苗病毒 2．传染性脓疱皮炎病毒 3．腮腺炎病毒 4．T-偶数噬菌体 5．疱疹病毒 6．大蚊病毒 7．流感病毒 8．烟草花叶病毒 9．腺病毒 10．多瘤病毒 11．脊髓灰质炎病毒 图3-1 几种病毒的形状 大多数病毒的直径在10nm～300nm之间（图3-2）。病毒大小悬殊，较大的病毒如痘病毒为300nm，较小的病毒如口蹄疫病毒10nm，所以，不能用普通光学显微镜观察其形态，必须用电子显微镜放大几千倍、几万倍，甚至十几万倍才能看到其基本形态。 图3-2 病毒大小与其他微生物的比较 三、病毒的基本结构 病毒主要由核心和衣壳两部分构成，核心与衣壳合称为核衣壳。 有些病毒在核衣壳外还有一层膜称包膜。 结构最简单的病毒没有包膜，只由核衣壳构成，称为裸露病毒，有包膜的病毒，称为包膜病毒（图3-3）。 图3-3 病毒的基本结构 四、包膜 有些较大型病毒在核衣壳外面有一层膜状结构，称为包膜，也叫囊膜，如麻疹病毒、腮腺炎病毒。大多数有包膜病毒呈球形（如流感病毒），但痘病毒呈砖形，狂犬病毒呈弹形。 包膜由脂质、蛋白质和糖类组成。包膜表面形成包膜突起，称为刺突，嵌附在包膜脂质中，它是多糖与蛋白质的复合物（糖蛋白）。刺突因病毒的种类不同而异，可作为鉴定的依据。 当包膜受到破坏时，包膜病毒也丧失吸附和侵入宿主细胞的能力，从而丧失感染性。 五、病毒的增殖 病毒的增殖又称为病毒的复制，是病毒在活细胞中的繁殖过程。 病毒没有活细胞所具备的细胞器，缺乏完整的酶系统，不能单独进行新陈代谢，必须借助宿主细胞供给原料和能量，才能在病毒核酸控制下合成新的病毒核酸和蛋白质并装配成完整的病毒颗粒，并以一定方式释放到细胞外，再感染其他细胞。 病毒从进入宿主细胞开始，经复制成为成熟的病毒颗粒并释放到细胞外的过程称为复制周期，包括吸附、侵入、生物合成、装配与释放五个连续的过程。 第二节 噬菌体 一、噬菌体的概念及其主要类型 感染细菌、放线菌、真菌、螺旋体等微生物的病毒称为噬菌体，即微生物病毒。 噬菌体具有其他病毒的共同特性：个体极微小，没有细胞结构，主要由核酸（DNA或RNA）和蛋白质组成，专性细胞内寄生，以复制方式增殖等。 噬菌体的基本形态为蝌蚪形、微球形和纤线形。从形态学角度又可将噬菌体分为六个群（图3-6）。1、2、3群为蝌蚪形，4、5群为微球形，6群为纤线形。 图3-6 噬菌体的形态 1～3．蝌蚪形 4～5．微球形 6．纤线形 二、噬菌体的结构特点 图3-7 噬菌体结构模式图 三、烈性噬菌体和温和噬菌体 根据噬菌体感染宿主细胞产生的结果不同，可将噬菌体分为烈性噬菌体和温和噬菌体。 （一）烈性噬菌体 凡能引起宿主细胞迅速裂解的噬菌体，称为烈性噬菌体，通常把烈性噬菌体的繁殖看成是噬菌体的正常表现。 烈性噬菌体的宿主如果是细菌就称为敏感细菌。从噬菌体进入细菌开始，到引起细菌裂解并释放出子代噬菌体为止，为一个增殖周期，一般需15min～20min。 烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段： 即吸附、侵入、复制、装配和释放。 溶菌现象：在细菌培养液中，细菌被噬菌体感染，细菌裂解，使混浊的菌悬液变澄清，这种现象称为溶菌现象。 噬菌斑：在固体培养基上，如果噬菌体侵染宿主细胞，释放子代噬菌体，通过培养基扩散到四周细胞，继续侵染，引起连锁宿主细胞裂解，从而形成肉眼可见的、具有一定形态、大小和边缘的空斑，称为噬菌斑（图3-8）。在一定条件下，每个噬菌体可产生一个噬菌斑，所以通过噬菌斑的计数可知接种到平板上噬菌体粒子的相对数目。 噬菌体的效价：在实践中可采用平板法测定每毫升试样中所含有的具有侵染性的噬菌体粒子数，称为噬菌体的效价，又称噬菌斑形成单位数（plaque-forming unit，简称成斑单位，用pfu表示）。 1 7 6 5 4 3