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第十四章 景观生态学系统 景观生态学是生态学的一个重要层次，理解景观结构、功能和动态以及它们之间的相互依赖、相互作用关系，是这一章的关键。景观生态学的应用十分广泛，最突出的包括生境破碎化对生物多样性的影响，自然资源管理与保护，城市与区城规划、自然保护区设计等方面的应用。 现代景观生态学是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展中的学科。因此。不但欧洲和北美的景观生态学有显著不同，就是在北美景观生态学短暂的发展进程中也逐渐形成了不同的观点和学说。概括地说，景观生态学研究的重点主要集中在下列几个方面:空间异质性或格局的形成及动态;空间异质性与生态学过程的相互作用;景观的等级结构特征;格局过程二尺度之间的相互关系;人类活动与景观结构、功能的反馈关系;以及景观异质性(或多样性)的维持和管理。本章拟在总结该学科最近20多年来的发展基础上，概括地介绍景观生态学中的一些主要概念、理论、方法及其应用。 第一节景观和景观生态学 一、景观生态学的研究内容 有关景观的定义，有多种表述，但就一般讲，是指反映地形地貌景色的图像，诸如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理区域的综合地形特征;或者是人们放眼所映获的自然景色。而生态学中，景观的定义可概括为狭义和广义两种、狭义景观是指几十k㎡至几百km2范围内，由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。而反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体称为区域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。显然，广义景观概念强调空间异质性，其空间尺度则随研究对象、方法和目的而变化，而且它突出了生态学系统中多尺度和等级结构的特征。这一概念越来越广泛地为生态学家所关注和采用。因此，概而言之，景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心所在。 景观生态学的研究对象和内容可概括为3个基本方而:①景观结构:即景观组成单元的类型，多样性及其空间关系;②景观功能:即景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用;③景观动态:即指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化_景观的结构、功能和动态是相互依赖、相互作用的(图上14-1)。这正如其他生态学组织单元(如种群、群落、生态系统)的结构与功能是相辅相成的一样，结构在一定程度上决定功能，而结构的形成和发展又受到功能的影响。景观生态学研究的具体内容很广，而且常常涉及到不同组织层次的格局和过程。比如，景观结构特征与生理生态过程、生物个体行为、种群动态、群落动态以及生态系统在不同时空尺度上的作用都属于景观生态学观察、研究的范畴。 那么，景观生态学与其他生态学科的区别在哪呢?与其他生态学学科相比，景观生态学明确强调空间异质性、等级结构(hierarchical structure)和尺度( Scale )在研究生态学格局和过程中的重要性。而人类活动对生态学系统的影响，也往往是在较大尺度上景观生态学研究的一个重要方面。虽然其他生态学科的研究内容也可笼统地说成是相应的生态学组织单元的结构、功能和动态，但景观生态学尤其突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用(图14-2 ) 。因此，无论是从时间和空间上，还是从组织水平上而言，景观生态学研究所涉及到的尺度都比其他学科史广。 二、景观生态学发展历史简述 德国区域地理学家C Troll于1939年首次采用了“景观生态学”一词(德文)。基于欧洲区域地理学和植被科学研究的传统，Troll将景观生态学定义为研究某一景观中生物群与主要生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的学科。为此，Troll特别强调景观生态学是将航空摄影测量学、地理学和植被生态学结合在一起的综合性研究。大约与此同时，前苏联生态学家发展了生物地理群落学(biogeocoenology) ,其内容与早期欧洲的景观生态学相似。荷兰生态学家I.Zonneveld和以色列生态学家Z.Naveh自10年代以来发表了一系列文章和著作，将欧洲景观生态学的起源、背景、历史及其主要论点作了系统的总结和发展。在第一部较为有影响的景观生态学英文教科书中Naveh和D.Lieberman (1984)继承并进一步发展了欧洲景观生态学的概念，提出了“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学( ecosystemology)之上的跨学科的生态地理科学是整体人类生态系统科学(total human ecosystem science)的一个分支”。欧洲景观生态学的一个重要特点是强调整体论(holism)和生物控制论(biocybemetics)观点，并以人类活动频繁的景观系统为主要研究对象。因此，景