水稻双受精研究进展.ppt

水稻双受精研究进展 报告人：张春良 导师：王忠 引言 被子植物中普遍存在 双受精 现象:花粉粒粘附到柱头上，萌发花粉管，在亲和条件下，花粉管通过柱头、花柱、胎座、珠孔等雌蕊组织到达胚囊的退化助细胞中，释放两个精子，其中一个精子与卵细胞融合，形成受精卵，另一个精子与中央细胞融合，形成胚乳原核 。受精卵将来发育成为胚，胚乳原核将来发育成胚乳。 1898年,纳瓦兴Nawaschin 报道了头巾百合和细弱贝母花粉管中的两个雄配子一个与卵、另一个与2个极核融合的现象，首次阐明了被子植物的两个精子都参与受精的双受精现象。 双受精现象发现100多年以来，人们对它进行了很多，很广泛的探索。 随着研究手段的改进和先进的显微观测技术的革新，我们对双受精现象的认识已经更加深入。 水稻作为模式植物和世界上最重要的粮食作物之 一 ，具有相当重要的研究意义。 1. 受精之前 1.1 水稻雌配子体(胚囊) 属于蓼型胚囊，具 7 个细胞 8 个核结构，即 1 个卵细胞，2 个助细胞，1 个中央细胞(含 2 个极核) 和 3 个反足细胞。 在受精前，其中的 1 个助细胞退化，因此，在成熟胚囊中，往往只能见到 1 个助细胞。一般助细胞的细胞核较小，位于助细胞的偏珠孔端，具 1 个较小的核仁。 1. 受精之前 1.1 水稻雌配子体(胚囊) 卵细胞呈梨形，珠孔端小，合点端较大。中央细胞为1 个高度液泡化的细胞，形状较大，几乎充满整个胚囊。2 个极核紧靠在一起，各有1个较大的核仁。2个极核在受精前并不融合成次生核。 水稻胚囊不同发育阶段模式图 2. 受精过程 2.1 花粉管运动 花粉粒萌发花粉管，花粉管进行顶端生长，从株孔进入胚囊，通过丝状器进入退化的助细胞，花粉管顶端破裂，在这个退化的助细胞中释放其内含物。 2. 受精过程 2.1.1 花粉管生长的方向 花粉管总是朝着退化的助细胞生长的。 通常在受精前后胚囊中的两个助细胞中仅一个退化，另一个宿存，而花粉管的进入总是到达退化的助细胞中。 2. 受精过程 2.1.1 花粉管生长的方向 大多数是在传粉后和花粉管在花柱中生长时一个助细胞退化。例如陆地棉、栎属 Quercus gambelii、向日葵 ；有的在传粉前退化，例如小麦、水稻、甜菜；还有的在花粉管进入后不久退化，例如荠莱、矮牵牛、针茅属 Stipa elmwei。 2. 受精过程 2.1.2 助细胞退化的原因 目前一般认为，助细胞的退化是为某种信号的传递所诱导。Jensen等设计的一个棉花的胚珠离体培养实验，发现了未授粉的花的胚珠在离体培养中，当培养基中加入赤霉素和吲哚乙酸时，可模拟发生像体内一样的助细胞退化，并进一步证明是[赤霉素]在起作用。 2. 受精过程 2.1.2 助细胞退化的原因 根据这一实验结果，作者认为花粉管在花柱中生长时产生的信号使赤霉素增加，并扩散至胚囊，从而引起一个助细胞退化。这一假设是有启发性的，但还需要体内分析的证据和更广泛的植物实验资料说明是否是普遍的规律。助细胞中[钙]的高含量可能是导致它退化的更直接的因素。 2. 受精过程 2.1.2 助细胞退化的原因 两个助细胞哪一个退化，哪一个宿存？ 目前的研究并未发现两个助细胞之间存在明显的异型性，却发现两个助细胞的命运可能与它们各自的位置有关Mogensen (1984)。 2. 受精过程 2.1.2 助细胞退化的原因 在一些植物中表现为有规律的。例如大麦，退化的一个助细胞多位于近胎座一侧；在向日葵中，退化助细胞是位于近珠柄一侧的一个。这种“位置效应”，推测是由花粉管产生的信号沿珠柄一侧扩散到胚囊，从而诱导该侧的助细胞退化。 2. 受精过程 2.1.2 助细胞退化的原因 不过，有的植物助细胞退化在位置上的倾向性是不明显的，例如亚麻，而在烟草中是随机的。因此，为什么仅一个助细胞退化及选择性的机制仍有待进一步研究。 2. 受精过程 2.1.3 花粉管、助细胞和钙 钙是生物界广泛存在的第二信使，而且，在目前被子植物双受精过程的很多关键步骤都起到重要的作用，尤其是对助细胞与花粉管之间的作用，人们有比较深入的认识。钙不仅吸引花粉管进入助细胞，还促使花粉管停止生长和释放精子。关于钙的研究正在深入，水稻中第一个助细胞是在受精前退化的，关于该助细胞退化的机理，尚无明确的报道。 2. 受精过程 2.2 精子的运动 2.2.1 雄性生殖单位 Jensen 和 Fisher (1970) 报道了在棉花花粉管中的两个精细胞首尾相连，以及精细胞与营养核也联接在一起。11年之后，Russell 和 Cass (1981) 详细描述了在白花丹的成熟花