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生物学:植物信号转导及应激性反应
? 离子通道偶联受体(ion-channel-linked receptor) 离子通道是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。除了含有与配体结合的部位外,受体本身就是离子通道,受体接受信号后立即引起离子的跨膜转移。 跨膜信号转导无需中间步骤,反应快,一般只需几毫秒。 离子通道由5个亚基组成,形成了5个跨膜区。 酶偶联受体(enzyme-linked receptor) 受体本身是一种酶蛋白,结合部位在外,催化部位在内,当细胞外区域与配体结合时,可激活酶,通过细胞内侧酶的反应传递信号。 类固醇激素为例的细胞内受体作用机理示意图 类固醇激素可不经过跨膜信号转换,而直接扩散进入细胞,与膜内受体结合,调节基因转录。 胞内信号 植物细胞内几种主要的第二信使分子结构 第二信使 由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。Ca2+、1,4,5-三磷酸肌醇(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)。 胞内第二信使系统 钙信使系统 环核苷酸信使系统 肌醇磷脂信使系统 钙信使系统 钙稳态:细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/L。液泡、内质网、 线粒体等是胞内钙库,钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。 高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图 质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道,控制细胞内Ca2+的分布和浓度;质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞,质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流,细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中, Ca2+通道则控制Ca2+外流。 细胞质中开放的Ca2+通道附近Ca2+的分布 颜色区表示Ca2+浓度,红的最高,蓝的最低 植物细胞受到胞外信号刺激,胞内游离的钙离子浓度会发生变化,并可以显著影响细胞的生理生化反应。 钙调素(CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体。 当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-6mol), Ca2+与CaM结合,引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合,使靶酶活化而引起生理反应。 钙受体蛋白 钙调素和钙依赖型蛋白激酶 环核苷酸信使系统 在活细胞内最早发现的第二信使:环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP) cAMP合成与分解 环核苷酸介导的信号转导 胞外信号激活G蛋白。激活α亚基作用于腺苷酸环化酶,cAMP被合成。cAMP激活蛋白激酶A,催化亚基(C)和调控亚基(R)相互分离。C亚基进入细胞核,催化cAMP应答元件结合蛋白的磷酸化,磷酸化后的CREB与核染色体DNA上的cAMP应答元件结合,调控基因的表达。调控亚基(R)在细胞质中引发细胞反应 肌醇磷脂信号系统 一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物 由于产生的IP3和DAG可以分别通过IP3-Ca2+ 、DAG-PKC两个信号途径进一步传递信号--双信使系统 IP3 DAG PI PIP ATP ADP PI激酶 PIP2 ATP ADP PIP激酶 磷酸酯酶C 水解 肌醇磷脂信使系统作用模式 胞外信号与受体结合,激活与受体偶联的G蛋白,活化的G蛋白α亚基激活位于其下游的磷脂酶C(PLC)。膜上的PIP2在PLC的作用下被水解成IP3和DAG。IP3通过激活细胞内钙库上的IP3敏感的钙通道,促使Ca2+从钙库中释放出来,引起胞内游离的Ca2+浓度升高,进而通过胞内的Ca2+信使系统调节和控制相应的生理反应。DAG激活蛋白激酶C(PKC),对某些底物蛋白或酶进行磷酸化,实现信号的下游传递。 蛋白质的可逆磷酸化 细胞信号传递过程中的共同环节,也是中心环节。 胞内第二信使产生后,其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP),激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化,调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。 信号的级联放大 蛋白质的磷酸化和去磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用。 外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联放大。 生理现象 信 号 受体或感受部位 相应的生理生化反应 植物向光性反应 蓝光 向光素 茎受光侧生长素浓度比背光侧低,受光侧生长速率低于背光侧 光诱导的种子萌发 红光/远红光 光敏色素 红光促进种子萌发/远红光抑制萌发 光诱导的气孔运动 蓝光/绿光 蓝光受体/玉米黄素 蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放 干旱诱导的气孔运动 干旱 细胞壁和/或细胞膜 ABA合成与气孔关闭 根的向地性生长 重力 根冠柱细胞中淀粉体 根向地侧生长素浓度比背地侧高,向地侧生长速率低于背地侧 含羞草感震运动 机械刺激、电波 感受细胞的膜 离子的跨膜运输,叶
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